Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология - Протасов А.А.
Скачать (прямая ссылка):
1.30
Использование индексов разнообразия правомерно только для систем со слабыми взаимодействиями между элементами
Свирежев, Логофет, 1978
Вопрос о силе взаимодействий также связан с разнородностью элементов системы, и здесь просматривается достаточно серьезная проблема. Так, снижение значения измеренного разнообразия показывает, что уменьшается число элементов или (что бывает чаще) снижается выравнен-ность за счет увеличения доминирования одного^двух видов. Увеличение доминирования неизбежно приводит к изменению характера и силы взаимодействий. Возникает вопрос: не изменяется ли качество разнообразия в сообществах разной структуры и правомерно ли подходить с одними мерками разнообразия к сообществам различной структуры?
Необходимо отдавать себе отчет в том, что сообщества разнородны по своей «конструкции», поэтому сравнение результатов измерения разнообразия также должно учитывать различия самых общих характеристик сообществ. Для того, чтобы учесть значимость популяций различных видов в сообществах может быть использован принцип Мёбиус-Петерсеновского или МР-биоценотического градиента (Протасов, 1989; 1994).
1.31
Сообщества можно расположить в градиенте изменения их структуры в связи с ролью доминирующего вида (формы), поместив их между полюсами Р — слабых взаимодействий, незначительного влияния доминанта и М — эдифи-цирующей роли доминанта, сильного воздействия его на все сообщество
Следует признать, что в экологии до сих пор существует двоякий подход к структурной организации сообществ, который в первую очередь определяется объектом исследования (Нессис, 1977). Эти различия восходят еще ко временам формирования основных экологических парадигм. Изучая жизнь устричной банки (где очевиден сильный доминант, эдификатор сообщества) К. Мёбиус (Mobius) пришел к выводам о важнейшей роли
23
Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология
биотических взаимодействий в биоценозе и на этом построил свою концепцию биоценоза. Работая с совершенно иными сообществами, а именно с бентическим, где доминирование и структурно и функционально не выражено, С. Петерсен (Petersen) пришел к выводу, что сообщество построено не на сильных биотических взаимодействиях, а на индивидуальных ответах каждой популяции на воздействие условий среды (Нессис, 1977).
Введение принципа MP-градиента позволяет «примирить» эти две концепции, расположив в непрерывном градиенте описания структуры различных сообществ в соответствии с условной близостью к одному или другому полюсу со следующими характеристиками:
М-полюс Р-полюс
Доминирующая форма реально и существенно модифицирует среду, определяет преобладание биотических связей. Стабильность всего сообщества определяется стабильностью ценопопуляции доминанта Доминант формальный, статистический, не оказывает существенного влияния на формирование биотических взаимосвязей. Смена доминанта не имеет катастрофических последствий для сообщества, носит характер флуктуации
В сообществах, близких к М-полюсу внешними воздействиями затрагиваются в первую очередь эдифицирующие виды. Их жизнедеятельность во многом определяет состав, соотношение обилия остальных видов и разнообразие сообщества в целом.
В сообществах Р-типа даже незначительные колебания условий среды могут приводить к изменению разнообразия, появлению локально в пространстве и во времени новых ценопопуляции. Образно представляя роль сильного доминанта, Б. М. Миркин вводит «принцип утюга»:
1.32
Вид-эдификатор в силу своей большой вио-лентности более или менее сильно сглаживает незначительные неоднородности среды
Миркин, 1986
Возвращаясь к положению 1.30, можно предположить, что адекватное измерение разнообразия возможно только в сообществах, близких к Р-полюсу градиента. Ответ должен быть неоднозначным, уже хотя бы потому, что диапазон значений разнообразия достаточно плавно, градиентно изменяется и сложно провести границы «измеряемости». Например, в сообществах с доминированием по биомассе моллюска йгетепа ро1утогрЬа индекс видового разнообразия изменялся от 2,9 бит/мг (ювенильные сообщества Р-типа) до менее, чем 0,001бит/мг в сообществах вторично агрегированного доминанта (М-типа) (Протасов, 1990; 1994).
Следует, видимо, различать однородность первого рода, которая связана с высоким разнообразием, однородной, выровненной представленностью
24
/¦ Концепция биотического разнообразия
всех элементов и однородность второго рода, которая связана с большой однородностью одного доминирующего элемента. В первом случае однородность, ассоциируется со сложностью, в частности, трофических связей, поведенческих отношений и т. п. Однородность второго рода рассматривается как признак более простой системы, уже хотя бы потому, что основное звено трофической цепи сконцентрировано в одной ценопопуляции. Здесь речь идет о противоположности разнообразия — однородности, причем в двух ее аспектах.
В связи с разнообразием и сложностью постулируются следующие положения:
1.33 Разнообразие сообществ может служить мерой сложности структуры. Возрастание величины индекса разнообразия указывает на увеличение неопределенности и однородности структуры Алимов, 2000
