Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
вызывающих их, относятся, например, хищники, землетрясения, пожары,
роющие норы грызуны и даже отдельные капли дождя. Важно не подходить к
явлениям в изучаемых сообществах с человеческими мерками: капля дождя
способна погубить проросток, а можно ли представить себе более серьезное
нарушение для живой системы, чем внезапная смерть?
щей радиации. Растения сильно различаются по устойчивости к ней. Среди
встречающихся в этом лесу видов один из самых невосприимчивых - осока
пенсильванская (Carex pensylvanica), выжившая при облучении до 350
Р/день. Сосна жесткая (Pinus rigida), напротив, одно из наиболее
чувствительных здесь высших растений: она погибает уже при 20 P/день. Б.
Медный рудник на острове Бугенвиль (Папуа-Новая Гвинея). Пустая порода
(80 тыс. т ежедневно) заполняет долину реки Джаба и сносится в море. Ее
токсическое воздействие до сих пор не выяснено, однако исходный дождевой
лес вряд ли сможет здесь восстановится (фото любезно предоставлено A. D.
Bradshaw). В. Нарушения иного масштаба: кротовины на кладбище в Англии
(фото Heather Angel)
252
Ч. 4. Сообщества
Еще один важный аргумент в пользу внимательного анализа экологических
нарушений - то, что мы сами, люди, резко вмешиваемся в ход природных
процессов, развивая сельское и лесное хозяйства, внося удобрения и
загрязняя среду, занимаясь туризмом и охотой (рис. 19.1). Подавляющее
большинство экосистем земного шара (а теперь, возможно, и все) утратило
свое первоначальное "идеальное" состояние в связи с деятельностью
человека. Не исключено, что эколог, поставивший перед собой цель
исследовать ненарушенное сообщество (например, девственный лес), потратит
всю жизнь на его поиски!
19.1.1. Нарушения и разнообразие сообществ
Большое разнообразие видов, которое можно обнаружить в сообществе, - один
из камней преткновения в экологии. В идеальном мире следовало бы ожидать,
что наиболее конкурентоспособный вид (т. е. наиболее эффективно
"превращающий" ограниченные ресурсы в своих потомков) обрекает менее
конкурентоспособного на вымирание. Следовательно, разнообразие видов в
сообществах должно объясняться разделением ресурсов между видами,
потребности которых не полностью перекрываются (разделение ресурсов
обсуждалось в гл. 18). Однако довод этот покоится на двух не всегда
правомерных предположениях.
Во-первых, допускается, что организмы действительно конкурируют между
собой, а это в свою очередь предполагает ограниченное количество
ресурсов. Однако известно множество ситуаций, когда какие-то нарушения -
скажем, выпас, штормы на скалистом побережье или частые пожары -
поддерживают низкую численность популяций, так что ресурсы перестают быть
лимитирующим фактором, и особи за них не конкурируют.
Во-вторых, предполагается, что, когда действует конкуренция и ресурсы
ограниченны, один вид неизбежно вытесняет другой. Однако в реальном мире,
где один год не бывает в точности похож на другой и нет двух совершенно
одинаковых участков поверхности, процесс конкурентного исключения может
так никогда и не достичь своего хрестоматийного итога (разд. 7.6). Любая
сила, непрерывно меняющая направление своего действия, как минимум
оттягивает, а то и вовсе предотвращает наступление равновесия, или
стабильного исхода. Любая сила, способная попросту прервать процесс
конкурентного исключения, может предотвратить вымирание и стимулировать
видовое разнообразие.
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ 253
19.1.2. Что такое нарушение?
Истинная роль нарушения определяется его масштабами. -¦ "Бедствия" и
"катастрофы".
Согласно "Оксфордскому словарю английского языка", нарушение
(disturbance) - это "прерывание спокойствия, мира, покоя или сложившегося
хода вещей; препятствие правильному осуществлению какого-либо действия
или процесса". Следовательно, нарушение - событие необычное с точки
зрения нормы и с ней несовместимое. В то же время ряд событий и изменений
в сообществе представляет собой нормальное свойство среды обитания.
Чередование дня и ночи, систематическое воздействие прилива и отлива на
скалистое побережье, падение деревьев в лесу - все это регулярно
повторяющиеся и ожидаемые явления, с которыми сталкиваются популяции
организмов в сообществе. Тем не менее для отдельной креветки, занесенной
приливом в лужу на скале, или для травянистого растения нижнего лесного
яруса подобные повседневно происходящие в сообществе изменения могут
оказаться роковыми. Ясно поэтому, что определить нарушение можно только с
точки зрения масштаба, используемого при анализе той или иной живой
системы.
Иногда полезно различать бедствия (disaster) и катастрофы (catastrophe).
Первыми условимся считать события, происходящие в жизни популяций
достаточно часто, чтобы вызвать давление отбора и привести к эволюционным
изменениям. В результате бедствий популяция может приобрести новые
свойства, и когда аналогичная ситуация встретится в следующий раз,
отреагировать на нее уже иначе или даже вообще не пострадать. В отличие
