Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
трофическому уровню.
17.4.1. Полная модель трофической структуры сообщества
Энергия может проходить через сообщество многими альтернативными путями.-
Относительное значение потоков энергии определяется эффективностью
потребления, ассимиляции и продуцирования.- Изменчивость эффективности
потребления.- Изменчивость эффективности ассимиляции.- Изменчивость
эффективности продуцирования.
На рис. 17.19 представлена полная трофическая структура сообщества. Она
представляет собой пирамиду продукции кон-сументной системы с добавлением
двух дополнительных элементов. Важнейший из них - система редуцентов,
всегда связанная в сообществах с системой консументов. Далее признается,
что на каждом трофическом уровне каждой подсистемы имеются подкомпоненты,
функционирующие по-разному. Так, отдельно показаны беспозвоночные и
позвоночные, бактерии и эукариоты-детритофаги, занимающие один и тот же
трофический уровень и потребляющие мертвое органическое вещество, а также
потребители бактерий и детритофагов (хищники в системе редуцентов). На
рис. 17.19 изображены возможные пути прохождения по сообществу энергии,
фиксированной в чистой первичной продукции.
Эта энергия может быть потреблена и ассимилирована беспозвоночным
фитофагом, использующим ее для совершения работы и теряющим с теплом в
ходе дыхания. Или же ее потребит какой-нибудь фитофаг из позвоночных, а
позднее ассимилирует хищник, который, погибнув, превратится в мертвое
органическое вещество. Его энергия может быть ассимилирована гифой гриба,
затем потреблена почвенным клещом, использована им для совершения работы
и потеряна в виде тепла. На каждой из ступеней потребления энергия может
оказаться неассимилированной (тогда она перейдет с фекалиями в мертвое
органическое вещество), ассимилированной и израсходованной на дыхание или
же использованной на рост тела (или образование потомства). Тело может
погибнуть, и энергия сохранится в виде мертвого органического вещества.
Живое существо может быть съедено организмом следующего трофического
уровня, и перед энергией окажется очередной набор возможных
разветвляющихся путей. В конце концов каждый джоуль поглощенной солнечной
радиации поки-
190
Ч. 4. Сообщества
V 1 X
и | ЬН '
V
X ! х
1 1 Ы1
.фф ¦ ¦ ¦ фф
Г) БП
Рис. 17.19. Обобщенная модель трофической структуры и потока энергии для
наземного сообщества (Heal, MacLean, 1975)'. ЧПП - чистая первичная
продукция; МОВ - мертвое органическое вещество; ФФ - фитофаги; X -
хищники; ДФ - детритофаги; М - микроорганизмы; МФ - потребители
микроорганизмов; П - позвоночные; БП - беспозвоночные; Д - потери на
дыхание
дает сообщество на том или ином трофическом уровне с рассеиваемым в
процессе дыхания теплом.
Возможные "маршруты" энергии в системах консументов и редуцентов одни и
те же, за одним существенным исключением - фекалии и мертвые организмы в
первом случае теряются (поступают в систему редуцентов), а во втором -
нет (становятся мертвым веществом, лежащим в основании этой системы).
Данное р-азличие имеет фундаментальное значение. Энергия, доступная в
форме мертвого органического вещества, может быть в итоге полностью
использована в процессах метаболизма и рассеяна в виде тепла при дыхании,
даже если для этого ей потребуется несколько раз пройти через систему
редуцентов. Исключением являются ситуации, когда (1) вещество
экспортируется из данного места и используется в другом, как, например,
детрит, вымываемый течением; (2) локальные абиотические условия очень
неблагоприятны для процесса разложения, в результате чего остаются залежи
неполностью метаболизированного высокоэнергоемкого вещества, в частности
нефти, угля, торфа.
Доля чистой первичной продукции, проходящая по каждому из возможных
путей, зависит от эффективностей переноса энергии на данном пути ее
использования и передачи с одного тро-
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах
191
фического уровня на другой. Для прогнозирования характера движения
энергии по сообществу надо зиать три различные эффективности переноса -
эффективность потребления (ЭК)1, эффективность ассимиляции (ЭА) и
эффективность продуцирования (ЭП).
Эффективность потребления, ЭК = -Х100,
Р П-1
т. е. ЭК - процент суммарной продукции одного трофического уровня (Pn-i),
который действительно потребляется ("съедается") следующим трофическим
уровнем (/п). Для фитофагов в системе консументов ЭК - часть энергии,
производимой в единицу времени в виде чистой первичной продукции, которая
поступила в пищеварительный тракт растительноядных. В случае вторичных
консументов - это доля продукции фитофагов, проглоченная хищниками.
Остальное гибнет само по себе и поступает в цепь редуцентов.
В табл. 17.5 представлены различные эффективности потребления фитофагов.
Все они удивительно низки, что, видимо, связано с непривлекательностью
значительной части растительного материала из-за высокого содержания в
нем структурной опорной ткани. Однако, вероятнее, это результат в целом
