Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
остаются благоприятными. Во-вторых, не исключено, что у фитопланктона в
действительности лишь один пик активности, однако очень активное выедание
его в летний период зоопланктоном резко снижает в это время биомассу
фитопланктона. Осенью, когда интенсивность выедания падает, наблюдается
новое повышение продукции фитопланктона. По-су-ществу это цикл "хищник-
жертва", описанный в гл. 10. В пресных водах важнее, вероятно, истощение
запаса биогенных элементов, в то время как для морской среды более
существенным фактором в целом считается влияние зоопланктона.
17.4. Круговорот энергии в сообществах
Общая положительная корреляция между первичной и вторичной продукцией.-
Большая часть первичной продукции не потребляется консументами.
Вторичная продукция определяется как скорость образования новой биомассы
гетеротрофными организмами. В отличие от растений бактерии, грибы и
животные не способны синтезировать необходимые им сложные, богатые
энергией соединения из простых молекул. Они растут и получают энергию,
потребляя растительное вещество либо прямо, либо опосредованно - поедая
других гетеротрофов. Растения, первичные продуценты, составляют в
сообществе первый трофический уровень. На втором находятся первичные
консументы; на третьем - вторичные консументы (хищники) и т. д.
Поскольку вторичная продукция зависит от первичной, следует ожидать
положительной корреляции между двумя этими переменными. Рис. 17.17
иллюстрирует эту общую тенденцию для водных и наземных систем. В выборке
озер, расположенных в разных частях земного шара, продукция зоопланктона,
питающегося в основном фитопланктоном, положительно коррелирует с
продукцией последнего. Сходная зависимость наблюдается между продукцией
крупных травоядных млекопитающих в ряде национальных парков Африки и
продукцией растений в этих са-ванных экосистемах.
В обоих случаях вторичная продукция фитофагов примерно на порядок ниже
определяющей ее первичной продукции. Это ха-
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах
187
Рис. 17.17. Зависимость между первичной и вторичной продукциями (А) в
сообществах озерного планктона (Brylinsky, Mann, 1973), (Б) для крупных
травоядных млекопитающих в национальных парках Африки, где первичная
продукция прямо пропорциональна годовой норме осадков (Сое et al, 1976)
з.о
¦А Ч
v с-
2.0
1,6
2.0
2 5
3,0
Количество осадков^ (о?
БСличеиие первичней продукции
рактерная черта всех консументных систем, т. е. той части трофической
структуры сообщества, которая зависит в конечном итоге от потребления
биомассы живых растений. Результат этого- зависимость в виде пирамиды,
широкое основание которой- продукция растений,- поддерживает меньшую
продукцию первичных консументов, затем еще более незначительную продукцию
вторичных консументов и т. д. Трофическая структура имеет форму пирамиды
и в случае выражения каждого из уровней в единицах численности или
биомассы. Элтон (Elton, 1927) был первым, кто отметил эту фундаментальную
особенность сообществ; позднее его идеи были детально разработаны Линде-
маном (Lindemann, 1942). Однако имеется много исключений. В пищевых
цепях, основанных на древесной растительности, численность (но не
биомасса) травоядных, несомненно, будет выше, чем у растений. В то же
время в цепях, основанных на фито-
188
Ч. 4. Сообщества
Р - продукция трофического уровня п
r - потери на дыхание п на трофическом уровне п
Fn- потери энергии с фекалиями на трофическом уровне п
1П- поступление энергии
на трофический уровень п
Рп_1- доступная для потребления продукция трофического уровня п - 1
Рис. 17.18. Схема потока энергии в сообществе
планктоне, пирамида биомасс может оказаться перевернутой:
высокопродуктивные, но небольшие по биомассе и короткоживу-щие
одноклеточные водоросли будут поддерживать более высокую биомассу дольше
живущего зоопланктона.
Продукция фитофагрв всегда ниже, чем у растений - их корма. Куда же
расходуется остальная энергия? Во-первых, не вся живая растительная
биомасса съедается. Значительная ее часть отмирает сама по себе,
поддерживая существование редуцентов (бактерий, грибов и животных-
детритофагов). Во-вторых, не вся биомасса растений, потребленная
фитофагами (и не вся биомасса последних, съеденная хищниками),
ассимилируется и переходит в биомассу консумента. Некоторая ее часть
теряется с фекалиями и также поступает к редуцентам. В-третьих, не вся
ассимилированная энергия превращается в биомассу. Часть ее теряется в
виде тепла в процессе дыхания. Это объясняется тем, что ни у одного из
процессов преобразования энергии из одной формы в другую к. п. д. не
равен 1 (в соответствии со вторым законом термодинамики часть энергии
теряется в форме непригод-
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах
189
ного для использования "хаотического" тепла), а также совершаемой
животными работой, которая требует затрат энергии, в результате чего
опять же происходит выделение тепла.
На рис. 17.18 представлены все три энергетических пути, присущих каждому
