Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
границы оказываются на деле размытыми. Вопрос о способности градиентов
генерировать внезапные изменения в составе сообществ изучали Пиелу
(Pielou, 1975) и Ной-Мейр (Noy-Meir, 1975).
Возможно, основной недостаток градиентного анализа как метода выявления
структуры сообществ - то, что почти всегда выбор градиента субъективен.
Исследователь ищет параметры среды, которые, по его мнению, важны для
организмов. Затем он выстраивает имеющиеся у него данные о
соответствующем
128
Ч. 4. Сообщества
виде вдоль градиента выбранного фактора, который вовсе необязательно
окажется наиболее подходящим для такого ранжирования. Тот факт, что
какое-то свойство вида меняется вдоль градиента некого фактора, отнюдь не
доказывает жизненно важного значения последнего. Это может означать лишь
то, что данный фактор более или менее тесно коррелирует с чем-то,
действительно влияющим на жизнь рассматриваемых организмов. Градиентный
анализ - лишь ступень на пути к объективному описанию сообществ.
16.3.2. Ординация и классификация сообществ
При ординации сообщества изображают в математическом пространстве так,
что наиболее близкие по составу оказываются ближе всего друг к другу.-
Затем необходимо выяснить, что изменяется вдоль осей ординационного
графика. - Ординация может привести к гипотезам, требующим дальнейшей
проверки.- Классификация предполагает объединение сходных сообществ в
группы. - Ординация и классификация могут дополнять друг друга. -
Прикладной аспект классификации.
Для устранения субъективности при описании сообществ разработаны
формальные статистические методы. Они позволяют группировать данные
независимо от мнения исследователя о сочетаемости видов или о переменных
среды, наиболее тесно коррелирующих с их распределением. Один из таких
методов - ординация.
Она представляет собой математическую обработку данных, позволяющую
расположить точки на графике таким образом, что те из них, которые
соответствуют сообществам, наиболее сходным по составу и соотношению
численностей видов, окажутся ближе всего друг к другу. Расстояние между
точками, означающими сообщества, сильно различающиеся количественным
соотношением видов или видовым составом, будет гораздо больше. Эта работа
требует много времени и в настоящее время выполняется исключительно на
ЭВМ. Детальное описание методик можно найти в специальных работах (Gauch,
1982). Рис. 16.7, Л демонстрирует ординацию данных (обилие каждого вида)
для 50 описаний растительности песчаных дюн Уэльса.
Оси этого графика, выводящиеся математическим путем только на основе
видового состава растительности разных участков, соответствуют градиентам
каких-то факторов, действительно влияющих на организацию сообществ.
Второй шаг - идентификация этих экологически значимых переменных среды.
Очевидно, что успех метода зависит от нашей способности достаточно полно
изучить разнообразие условий произраста-
Гл. 16. Природа сообщества
129
Скорость диффузии кислорода
4 4 з •1-J
pH
Рис. 16.7. А. Ординация 50 растительных сообществ на песчаных дюнах
Уэльса. Б. Ординация с условным обозначением влажности почвы на каждом из
изученных участков. В. Ординация с условным обозначением скорости
диффузии кислорода для каждого из участков. Г. Ординация с условным
обозначением pH субстрата для каждого из участков. Д. Ординация с
условным обозначением концентрации натрия на каждом из участков (Pemaaasa
et al., 1974)
ния. В этом основная сложность, поскольку мы можем упустить из виду
наиболее существенные для растений факторы среды. При применении
ординадии в экологии растений обычно обращают внимание на влажность,
содержание биогенов, pH, скорость диффузии кислорода и т. д. Однако
градиенты в видовом составе сообщества могут быть обусловлены влиянием
консументов, патогенов и множеством других взаимодействий. Невозможно
заранее установить, какие факторы окажутся важнейшими, как и невозможно
задним числом определить жизненно важный фактор, если он пропущен при
сборе данных.
Изучение песчаных дюн (рис. 16.7, Л) было достаточно успешным в смысле
выявления условий среды, тесно связанных с видовым составом сообществ. На
рис. 16.7, Б, В, Г и Д представлена ординация данных с учетом влажности
почвы, скорости диффузии кислорода, pH и концентрации натрия,
определенных для каждого фитоценоза. Ось X плоскости ординации
положительно связана с влажностью почвы. Наиболее низкая влажность
соответствует левой части графика, самая высо-
9-1190
130
Ч. 4. Сообщества
кая- правой. В противоположность этому наиболее низкие скорости диффузии
кислорода располагаются справа (т. е. между осью и скоростью диффузии
наблюдается в данном случае отрицательная зависимость). В условиях этих
песчаных дюн ни pH, ни концентрация натрия не показывают никакой явной
связи со структурой сообщества.
О чем же говорят полученные результаты? Во-первых, в каждом конкретном
случае выявленные корреляции растительности с экологическими факторами
