Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
методов описания и сравнения последних, т. е. по сути с поиском простых
путей описания сложных систем.
Выявление повторяющихся схем - важная ступень в развитии всех наук.
(Периодическая система в химии, законы движения небесных тел в астрономии
и т. д.) Эти схемы проявляются, например, в наличии одних и тех же видов
(или одних и тех же форм роста, продуктивностей, скоростей круговорота
биогенных элементов и т. д.) в различных местах. Это ведет в свою очередь
к созданию гипотез о причинах такой повторяемости. Гипотезы можно затем
проверять, проводя дальнейшие наблюдения или ставя эксперименты.
В пределах иерархии местообитаний можно выделить сообщество любого
размера, масштаба или уровня. Например, закономерности распределения
типов сообществ заметны в планетарном масштабе (см. картосхему лесного
биома умеренных широт в Северной Америке на рис. 16.1). В этом случае
экологи обычно считают климат основным фактором, определяющим границы
распространения разных типов растительности. В более мелком масштабе
такой биом на территории шт. Нью-Джерси представлен сообществами,
состоящими в основном из двух пород деревьев - бука и клена, а также
огромного числа других менее заметных видов растений, животных и
микроорганизмов. Иногда сообщества изучают преимущественно на этом
уровне. При еще более мелком масштабе можно иссле-
Гл. 16. Природа сообщества
117
Рис. 16.1. Можно обнаружить иерархию местообитаний, как бы вставленных
друг в друга: биом смешанных и лиственных лесов Северной Америки,
буковокленовый лес в шт. Нью-Джерси, заполненное водой дупло дерева или
пищеварительный тракт млекопитающего. Сообщество можно изучать на любом
из этих уровней
довать характерное сообщество беспозвоночных в заполненных водой дуплах
буков или флору и фауну желудков обитающих в лесу оленей.
Среди этих разных уровней ни один не является более оправданным, чем
остальные. Приемлемым для изучения будет тот, который позволяет разрешить
конкретные вопросы, интересующие эколога.
Иногда при изучении сообществ все организмы, обитающие в каком-либо
районе, рассматриваются вместе, хотя без помощи большого числа
специалистов по систематике такое возможно не часто. В других случаях
исследование сообщества ограничено одной систематической группой в его
составе (например, птицами, насекомыми или растениями) или группой с
особым типом жизнедеятельности (например, травоядными, детритофагами).
Так, можно изучать сообщество лесных птиц или речных детритофагов.
16.2. Описание состава сообщества
Видовое богатство: число видов в сообществе.
Один из способов охарактеризовать сообщество - просто пересчитать
входящие в него виды или составить их список, что непосредственно
позволяет описывать и сравнивать сообщества с точки зрения видового
богатства. Однако на практике это часто трудновыполнимо отчасти из-за
проблем таксономического порядка, а также потому, что в отдельном районе
118
Ч. 4. Сообщества
обычно удается проанализировать лишь небольшую выборку организмов.
Следовательно, число отмеченных видов зависит от числа взятых проб или
размеров изученного местообитания. Наиболее
обычные виды, по-видимому, должны встретиться уже в первых нескольких
пробах; чем больше проб, тем более редкие таксоны попадут в список. Когда
же можно остановиться? В идеале - после того, как кривая видового
богатства выйдет на плато (рис. 16.2). Но на практике плато достигается
не всегда, и в этом случае видовое богатство разных сообществ можно
сравнивать только на основе выборок одинакового размера (в единицах
площади обследованного местообитания; времени, затраченного на отбор
проб, или, что лучше всего, суммарного числа организмов или модулей во
всех пробах).
16.2.1. Индексы разнообразия
Разнообразие отражает видовое богатство, а также обычность и редкость
видов. - Индекс разнообразия Симпсона. - Равномерность распределения. -
Индекс разнообразия Шеннона.
Когда состав сообщества характеризуется просто числом входящих в него
видов, полностью игнорируется такой важный параметр, как количественные
отношения между ними. При этом теряется информация о редкости одних видов
и обычности других. Чисто интуитивно сообщество из семи видов с
одинаковой численностью предоставляется более разнообразным, чем другое,
состоящее также из семи видов, но в котором 40% всех особей относится к
самому обычному из них и только по 5% - к трем самым редким (табл. 16.1).
При этом видовое богатство обоих сообществ одинаково.
Если интересующее нас сообщество четко определено (например, сообщество
мелких певчих птиц в лесу), подсчет особей каждого вида может быть
полезен по разным причинам. Однако, если исследуются все животные в
данном лесу, использовать одни и те же методы для количественной оценки
простейших, мокриц, птиц и оленей неразумно. При огромных
Рис. 16.2. Зависимость между видовым богатством и численностью отдельных
организмов в двух гипотетических сообществах. В сообществе А видовое
