Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
такая крайняя бескормица отмечалась редко. На грызунов может влиять
изменение содержания в корме питательных веществ и токсинов (см.,
например, Batzli, 1983). Финские исследователи важным фактором
традиционно считают качество корма. Лайне и Хен-тонен (Laine, Henttonen,
1983) вслед за Калелой (Kalela, 1962) доказали межгодовую изменчивость
питательности растений (она сказывается, в частности, на интенсивности
цветения) в зависимости от климатических условий и реакцию грызунов на ее
колебания: пик численности достигается при использовании
высококачественного корма. Однако сочетание массового цветения и
усиленного выедания ведет к истощению питательных и энергетических
ресурсов растительности, ее пищевая ценность падает и в ответ снижается
численность грызунов (это снижение затем усиливается действием хищников и
паразитов). В северных широтах с их коротким летом растениям для
восстановления кормового качества обычно требуется ряд лет. Только после
этого и при благоприятных климатических условиях их питательность, а
вслед за ней и плотность популяции грызунов вновь повышаются. Эта
концепция представлена на рис. 15.16. Несмотря на правдоподобие этой
модели и ряд свидетельств в ее пользу, многие экологи ее не принимают.
Причина, по крайней мере отчасти, заключается в леудачных попытках
предотвратить падение численности путем подкормки животных, особенно в
более южных местообитаниях. Однако это может объясняться просто "эффектом
кладовой", т. е. привлечением с соседних, не обеспеченных добавочным
кормом участков хищников, противодействующих повышению или стабилизации
численности грызунов, в противном случае вполне возможным. Когда Форд и
Пителка (Ford, Pitelka, 1984) обеспечили дополнительным кормом и водой
изолированную попу-
Лет нлп температура
Аккумулиро-
вание энергии Пересе
и лита
тельных порога
веществ
Питательные
вещества
В растениях много энергии и питательных веществ
Зимнии успех и повышение плотности мелких грызунов
Размер и биомасса fнекоторых частей) растении
Обильное цветение, образование плодов и семян
Питание [тост ительным кормом
Индукция
вторичных
метаболитов
Истощение растениями питательных веществ и зн(.'|)1 ети -ческих запасов
U
_г
Численная и функция -тыльная реакция ХИЩНИКОВ
Начало Дальней- Пщтсрыо
падения шее пщх'Д
численноо падение повыше-
ти мелких численнос- нием
грызунов ти мелких числен -
1 ры lylUJB НОС! И
Забопе
иания
Рис. 15.16. Концептуальная модель, объясняющая цикличные изменения
численности мелких грызунов на севере Фенно-скандии (по Laine, Henttonen,
1983)
90
Ч. 3. Два небольших обзора
ляцию полевок в Калифорнии, удерживая в эксперименте на одном уровне
воздействие на нее хищников, они наблюдали лишь небольшое снижение
численности грызунов, в то время как у контрольной популяции она резко
упала.
Шульц (Schulz, 1964, 1969) предположил гораздо более сложное
взаимодействие между леммингами и их кормом, сформулировав гипотезу
"восстановления питательных веществ" (рис. 15.17). Он считал, что
недостаток в пище биогенных элементов, особенно фосфора, может серьезно
ограничивать размножение леммингов. Рост растительности определяется
доступностью питательных веществ, которые высвобождаются леммингами с
мочой и фекалиями после переваривания тех же растений. Следовательно,
различная численность леммингов будет по-разному влиять на условия
минерального питания растений и интенсивность их роста, а это создаст
условия, в одном случае стимулирующие увеличение численности леммингов, а
в другом - снижение. Сезонные и межгодовые климатические изменения могли
бы объяснить причину отсутствия четкой ритмической цикличности в
чередовании ее максимумов и минимумов. Некоторые элементы этой гипотезы
были подвергнуты критике (Batzli et al., 1980), но частичную
экспериментальную проверку она выдержала. Почва тундры была удобрена
(Schultz, 1969), что существенно повысило в злаках и осоках (основной
пище леммингов) содержание белка, кальция и фосфора. На обработанных
участках плотность зимних гнезд леммингов составила 75 на гектар, в то
время как на контрольных они вообще отсутствовали. На следующий год эта
разница, хотя и не столь резко выраженная, сохранилась.
Для получения представления о роли хищников можно снова обратиться к
леммингам Аляски (Batzli et al., 1980). В сезон основного повышения
численности (середина зимы) главные их враги - песец (Alopax lagopus) и
два вида куньих- ласка (Mustela nivalis) и горностай (М. erminea). На
экспериментальном участке у Барроу при малой численности леммингов эти
виды отсутствовали, но появлялись и быстро размножались в периоды
максимальной численности грызунов, достигая плотности 25 экз./км2.
Другими важнейшими хищниками являются перелетные птицы, особенно белая
сова, средний поморник, большая полярная чайка, а иногда и болотная сова.
Их появление предшествует (у белой совы) таянию снегов или совпадает с
