Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
только после введения элементов случайности для имитации нарушений,
обусловленных погодными условиями. Сделан вывод, что цикличность
численности куропатки может отражать совместное воздействие паразитов и
стохастических элементов (погоды), а также временную задержку в развитии
инвазии.
Наиболее подробно задокументированные циклы и четкие квазициклы известны
для трех высокоширотных северных природных зон. В тундре у леммингов,
полевок и белых куропа-
64
Ч. 3. Два небольших обзора
ток обнаружена четырехгодичная цикличность. В березовой лесотундре (между
тундрой и тайгой) такая же цикличность характерна для американского
зайца-беляка, а в зоне тайги десятилетние циклы отмечаются для зайца,
американской дикуши, воротничкового рябчика и полевки (см. гл. 10, т. 1).
Другое травоядное, играющее важную роль в этих зонах,- северный олень,
мигрирующий ежегодно на большие расстояния. Цикличность в популяциях
последнею не наблюдается.
15.4.2. Популяционные изменения у мелких грызунов
Интенсивные исследования, не дающие четкого объяснения, но затрагивающие
вопросы, важные для популяционной динамики в целом. - Биология леммингов
на Аляске. - Численность леммингов растет и резко падает. - Десять фактов
из области популяционной динамики мелких грызунов, которые должна
объяснить теория цикличности, учитывающая роль расселения. - Различные
типы теории: внутренние и внешние причины. - Вопрос о роли цикличности
качества и количества пищи в северных широтах.-Неоднозначные результаты
экспериментов с подкармливанием. - Пища: гипотеза восстановления
питательных веществ. - Роль хищников: типичный пример леммингов на
Аляске. - Второстепенная роль хищников и паразитов. - Теории внутренних
факторов: поведение - расселение и агрессия.- Изменение популяционной
плотности; поведение изменяет плотность. - Генотипические изменения или
результат отбора родичей. - Попытка объединить разрозненные элементы.
Во многих северных местообитаниях у популяций мелких грызунов, особенно
серых полевок (Microtus spp.) и леммингов (Lemmus spp.), отмечены резкие
колебания численности - настоящие взрывы и падения (см., например, рис.
15.15). Период такой цикличности обычно три или четыре года, хотя
известен ряд популяций, регулярно или иногда демонстрирующих двух-или
пятилетние циклы. У многих популяций и видов (особенно обитающих южнее)
продолжительность цикла никогда не превышает года. Несмотря на
интенсивные исследования (см., например, Krebs et al., 1973; Krebs,
Myers, 1974; Krebs, 1985), никаких ясных объяснений наблюдаемых
закономерностей хода численности пока не получено. Поскольку указанные
работы достаточно хорошо иллюстрируют успехи, разочарования и трудности
при изучении очевидных эмпирических явлений, которые должны иметь вполне
понятные причины, рассмотрим их ¦более детально.
Циклы мелких грызунов с особой четкостью ставят более •общий вопрос о
факторах, определяющих численность популяций. Полевки и лемминги, подобно
другим видам, зависят от
Гл. 15. Численность
85
Рис. 15.15, Оценки плотности леммингов в береговой тундре окрестностей
Бар роу (Аляска) для периода 20 лет (по Batzli et al, 1980)
корма, хищников, болезней и климатических условий. Как и у многих других
организмов, признаки отдельных особей меняются в зависимости от плотности
популяций и фазы цикла. Следовательно, встает вопрос об отделении причины
от результата, о разграничении факторов, изменяющих плотность, и
факторов, просто варьирующих вместе с плотностью, а также о различении
факторов, просто влияющих на плотность, и тех, что действительно вызывают
ту или иную цикличность.
Представления о биологии мелких грызунов и природе их циклов могут быть
получены при рассмотрении результатов интенсивного исследования
сибирского лемминга (Lemmus sibe-ricus), проведенного в прибрежной тундре
окрестностей Барроу (Аляска), где этот вид - доминирующий фитофаг (Batzli
et al., 1980). Там же обитает и копытный лемминг (Dicrostonyx tor-
qualus), но он обычно редок (0,1 экз./га), тогда как популяция первого
вида может достигать по всей тундре средней плотности 225 экз./га.
Поведение животных сильно затрудняет ответ на ключевые вопросы
исследования. Большую часть своей жизни, в частности в период
размножения, лемминги находятся под землей или под снегом, и учет их
очень сложен. Исключение составляют животные, перемещающиеся по
поверхности. В этом случае эффективнее всего можно оценить численность,
используя ловушки.
Плотность распределения леммингов имеет пятнистый характер и в
пространстве, и во времени. Значительная часть
86
Ч. 3. Два небольших обзора
Таблица 15.4. Показатели активности сибирского лемминга в четырех
местообитаниях около Барроу. Плотности соответствуют сезонным максимумам
(Brown et al., 1980)
1972 1973 1974
Плотность гнезд зимой, шт./га 24,9 18,5
Полигоны с возвышением в центре -
Полигоны с понижением в центре - 18,2 12,9
Луг - 17,2 4,2
Полигоны и водоемы - 2,7 0,4
