Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
должны быть особенно резко выраженными, если их не маскируют случайные
флуктуации окружающих условий.
15.4.1. Циклы и квазициклы
Имеются ли циклы? - Коррелограммы. - Циклы у рыси.- Квазициклы у
шотландской куропатки.
Среди долговременных учетов численности классическими считаются сведения
по заготовке пушнины, собранные Компанией Гудзонова залива (1821-1934
гг.). На рис. 15.13, А пока-
Гл. 15. Численность
81
зано число канадских рысей, добытых для этой фирмы. Пики на графике
кажутся распределенными достаточно равномерно, а их высоты во многих
случаях совпадают (см. также гл. 10, т. 1).
Моран (Moran, 1952) статистически обработал эти данные, чтобы проверить,
существует ли цикличность на самом деле или речь идет просто о случайных
колебаниях. Использованный им метод состоит в коррелировании численности
животных в каждый данный год с их численностью в каждый из последующих
годов при возрастающих интервалах между годами. Хорошие корреляции
наблюдаются ври совпадении этих интервалов с соответствующими фазами
цикла. Например, когда пики отмечаются каждые четыре года, высокая
положительная корреляция будет для интервалов в 4 года, 8, 12 лет и т.
д., а высокая отрицательная (хотя и не такая строгая)-для интервалов в 2
года, 6, 10 лет и т. д. Такие корреляции для каждой временной серии
известны как автокорреляции, а график степени корреляции для различных
интервалов времени называется коррелограммой. Если колебания в популяции
не имеют регулярной периодичности, эта кривая быстро приближается к
низким и статистически незначимым уровням корреляции, хотя чисто
случайные колебания предотвращают ее полное затухание. Описание данной
методики дано в работе Пула (Poole, 1978).
Коррелограмма для рыси (рис. 15.13, Б) демонстрирует отсутствие
затухания. Колебания популяции носят истинно циклический характер с
периодом в 10 лет. Как обсуждалось в разд. 10.2.4, это результат
циклического взаимодействия между американским зайцем-беляком (пищей
рыси) и его растительным кормом. Изменения популяции рыси просто следуют
за колебаниями численности кормового объекта.
В других популяциях такой четкой цикличности нет, но может наблюдаться
тенденция к циклической изменчивости. Она заметна по более медленному
затуханию коррелограммы, чем в случае полного отсутствия периодических
колебаний. Такие квазициклы, напоминают успокаивающиеся после порыва
ветра волны или стихающее после громкого крика эхо. Анализ данных по
отстрелу шотландской куропатки (Lagopus lagopus scoticus), добываемой в
больших количествах на севере Англии (каждая из серий содержит по крайней
мере сведения за 20 следующих друг за другом лет в период с 1870 по 1977
г.) (Potts et al., 1984), показал существование в большинстве случаев
значительных пиков отрицательной автокорреляции через каждые два или три
года, говорящих о цикличности с периодом 4-6 лет (фактически среднее
значение по всем исследованиям составило 4,8 года). На рис. 15.14
представлены исходные данные и коррелограммы для двух охотничьих
участков: на первой
6-1190
"2
Ч. 3. Два небольших обзора
Б
1.0 0,75 О 50 0,25 О
-0,25 -0,50 -0 75
\
¦ \ '' - \ . ' " ' , л / , V . / /
\ 5 /10 \ 15 1 1 1 1 20 ' 25 / \ 1 ' / , / Время, годы
• \ /
"ч > И 1 И 1 V
Рис. 15.13. А. Добыча канадских рысей (Lynx canadensis) Компанией
Гудзонова залива (данные из Elton, Nicholson, 1942). Б. Коррелограмма для
канадской рыси. Она не затухает, явно свидетельствуя об истинной
цикличности с периодом 10 лет (по Moran, 1953)
пустоши отмечается наличие квазидиклов, на второй - нет. С использованием
специальной методики статистического анализа определена статистическая
значимость пиков автокорреляции. Для случая на рис. 15.14, Л
статистически значимыми оказались два коэффициента автокорреляции, для
случая на рис. 15.14, Б - ни одного.
Причины существования у шотландской куропатки квазициклов до конца еще не
ясны и вызывают споры (Watson, Moss, 1980). На разных участках периоды
циклов, видимо, неодинаковы; например, в Шотландии они кажутся
значительно длиннее, чем в Англии. Почти несомненно, что в разные про-
Гл. 15. Численность
83
1,0
0,5
о
-0,5
-1,0
95%-н'ая доверительная
область
) ¦/. 1чА'\/'\^ 'W\ f
4 Значимые коэффициенты
Годы
Рис. 15.14. Автокорреляционный анализ для шотландской куропатки. А.
Типичная квазицикличность в одном из районов Англии. Б. Отсутствие
квазицикличности на другом участке. Над графиками ежегодного отстрела
представлены коррелограммы. А. Каждые 2-3 года отмечаются статистически
значимые отрицательные коэффициенты корреляции, указывающие на
существование квазицикла с периодом 4-6 лет. Б. Статистически значимых
корреляций не выявлено (Potts et al., 1984)
межутки времени в разных местах причины цикличности различны. Высказано
мнение (Potts et al., 1984), что эти квазициклы- результат взаимодействия
куропаток и их паразитов. Модель, включающая взаимодействие с
паразитическими нематодами, хорошо согласуется с полевыми данными, однако
