Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
достижения более крупного размера (К) 4. Меньшая доля ресурсов,
выделяемых на размножение (К) 5. Многочисленное более мелкое потомство
(г) rudis и nigrolineata rudis и nigrolineata rudis и nigrolineata
rudis и nigrolineata rudis
тальных факторов, но только особей, достаточно мелких, чтобы обитать в
таких условиях. Соответственно наблюдается острая конкуренция за
ограниченное пространство, причем наиболее интенсивна она среди самых
крупных экземпляров. Следовательно, зависимость между остаточной
репродуктивной ценностью и размером можно представить графиком на рис.
14.16. Однако внутривидовая конкуренция приводит к значительному
преимуществу более крупной молоди. Таким образом, это местообитание
благоприятно в отношении размера для потомства и более мелких взрослых
особей, а при дальнейшем увеличении размера (там, где подходящих щелей
мало) оно становится нейтральным и в конечном итоге неблагоприятным в его
отношении.
В "валунных" популяциях литторины испытывают воздействие двух очень
важных летальных факторов, против которых их, несомненно, защищают
крупный размер и толстая раковина (Raffaelli, Huges, 1987; Elner,
Raffaelli, 1980). Один из иих - выедание хищниками; другой, в целом не
зависящий от плотности и действующий катастрофически, - раздавливание
движущимися валунами. Вследствие этого зависимость между остаточной
репродуктивной ценностью и размером принимает вид, показанный графиком на
рис. 14.16. Среди молоди катастрофическая смертность неизбежна и не
зависит от размера (местообитание нейтрально в отношении размера
потомства). Однако с увеличением размера он все лучше защищает от гибели
(особенно, если включать в "размер" и толщину раковины) и местообитание
становится все более благоприятным в отношении размера. Наконец, для еще
более крупных и лучше защищен-
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов
43
Начало Валуны
Рис. 14.16. Зависимость между остаточной репродуктивной ценностью и
размером литторин на валунах и в .щелях. Типы местообитаний
характеризуются градиентом этой зависимости, как показано в тексте
(размножение в обоих случаях начинается при одном и том же градиенте).
Показаны черты жизненных циклов, выгодные в том или ином местообитании и
соответствующие полевым наблюдениям (табл. 14.3)
ных литторин оно опять приближается к нейтральному в этом смысле.
Если зависимости на рис. 14.16 (соответствующие кривым смертности двух
популяций) сравнить с данными по жизйе'НныМ циклам из табл. 14.3, можно
заметить полное их совладение. Для улиток, обитающих в щелях, более
малочисленное и более крупное потомство отражено начальным подъемом
кривой, в то время как ускоренное созревание и повышенное расходование
ресурсов на размножение - ее последующим плато и, спадом. В случае
"валунной" популяции более многочисленное и более мелкое потомство
соответствует начальному плато, а' более крупные размеры, отсрочка
размножения и менее значительное выделение на него ресурсов -
последующему подъему.
Следовательно, уже один этот пример иллюстрирует очень важное общее
правило. Демографические силы'• могу'т -бЬДь с успехом использованы для
объяснения типов жизненных Циклов, но эти силы не следует ограничивать
рамками г/К-схёмы.'
14.13. Кратковременные реакции на среду
Жизненный цикл часто является непосредственной реакцией организма на
существующие условия. - Такие реакции либо формируются отбором, либо
просто обусловливаются средой.
44
Ч. 3. Два небольших обзора
Недостаток
Рис. 14.17. Распределение сухого вещества между различными частями
растения у смирнии (Smyrtiium olusatrum) в контроле и при недостатке
биогеиов ((по Lovett-Doust, 1980)
Жизненный цикл, естественно, никоим образом не является застывшей,
независимой от господствующих условий среды характеристикой. Это
результат как длительной эволюции, так и непосредственных реакций
организма на среду, в которой он обитал и обитает.
В гл. 6 приведено несколько примеров изменения относительной доли
ресурсов, направляемых в разные части и разные репродуктивные структуры
растения, при повышении плотности популяции. Рис. 14.17 иллюстрирует
такие различия, наблюдаемые при выращивании зонтичного смирнии овощной
(Smyr-nium olusatrum) при нормальных условиях и при недостатке
питательных веществ (Lovett-Doust, 1980). Рис. 14.5 показывает
одновременное влияние конкурентоспособности (а следовательно, и уровня
питания) на скорость развития и размер отдельных экземпляров кобылок, а
рис. 14.18 - различные реакции двух видов плоских червей на разные
рационы (Woolhead,
1983). Все эти примеры говорят о том, что жизненные циклы часто отражают
непосредственную реакцию организма на прошлые и настоящие условия
существования.
В ряде случаев сами эти реакции можно считать свойствами жизненного
цикла, сформировавшимися в изменчивой среде. Среди плоских червей (рис.
14.18), например, вид Bdellocepha-la punctata направляет много ресурсов
на размножение при скудных рационах, а его только что вылупившиеся
