Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
Yoda)
22.4.4. Сукцессия
Каскадный эффект.
В ряде геоботанических работ указывается на постепенное возрастание
видового богатства в ходе сукцессии вплоть до климакса или до
определенной стадии, после которой следует
380
Ч. 4. Сообщества
3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
Линия трансскта, м
Рис. 22.19. Гистограмма зависимости между числом видов и рельефом сильно
пересеченного луга в Марстоне (Англия)
Рис. 22.20. Изменения видового богатства (в выборках из 50 особей) донных
животных с увеличением глубины океана (по Rex, 1981)
обеднение флоры по мере исчезновения некоторых позднесукцес-сионных
видов. На рис. 22.21 показано, как изменяется число видов в ходе залежной
сукцессии с момента забрасывания поля. По мере возрастания видового
богатства кривая рангового распределения численности все больше
отклоняется от геометрического типа, отражающего четкое доминирование
нескольких таксонов. Распределение площади покрытия видов становится
более равномерным, и доминанты уже не так выделяются. Немногочисленные
работы, посвященные изменению фауны в процессе сукцессии, свидетельствуют
о параллельном увеличении разнообразия животных. Рис. 22.22 иллюстрирует
это на примере птиц и насекомых, связанных с различными залежными
сукцессиями.
Гл. 22. Закономерности видового разнообразия
381
Возраст залежи
Рис. 22.21. А. Изменения видового разнообразия растений (Я) по ходу
залежной сукцессии иа юге шт. Иллинойс, США. Б. Кривые рангового
распределения растений для пяти залежей разного возраста. Белые значки -
травы, наполовину темные - кустарники, темные - деревья (Bazzaz, 1975)
Сукцессионный градиент видового богатства до определенной степени
представляет собой закономерное следствие постепенного заселения участка
видами из окружающих сообществ, находящихся на более поздних стадиях
сукцессии, т. е. увеличение насыщенности видами (рис. 22.1, Г). Однако
это далеко не полное объяснение, поскольку суть сукцессии не в простом
добавлении видов, а в их смене.
Как и в случае других градиентов, при сукцессии неизбежен каскадный
эффект. Фактически можно представить, что она и есть этот каскадный
эффект в действии. Первыми видами будут те, которые лучше других способны
заселять свободные пространства и конкурировать за них. Они сразу являют
собой ранее отсутствовавшие ресурсы и обеспечивают неоднород-
382
Ч. 4. Сообщества
100
60 100 Время с момента забрасывания поля, лет
Все полужесткокрылые
ность среды. Так, пионерные растения создают обедненные биогенными
элементами участки почвы, повышая пространственную неоднородность
концентрации питательных для растений веществ. Сами растения расширяют
набор микроместообитаний и кормовой спектр для живот-ных-фитофагов.
Усиление выедания, а затем и хищничества путем обратной связи может
способствовать дальнейшему росту видового богатства, обеспечивающего все
больший выбор пищевых ресурсов, усиление неоднородности среды и т. д.
Вдобавок температура, влажность и скорость ветра в лесу значительно менее
изменчивы, чем в ранне-сукцессионных сообществах, а увеличение
постоянства среды может обеспечивать стабильность условий и ресурсов, что
позволяет поселяться и закрепляться специализированным видам.
Действительно, ряд данных подтверждает эту концепцию (см., например,
Parrish, Bazzaz, 1979, 1982; Brown, Southwood, 1983).
Как и в случае других градиентов, взаимодействие множества факторов часто
не позволяет отделить причину от следствия. И все же при формировании
сукцессионного градиента разнообразия тесное переплетение причин и
следствий, по всей видимости, составляет самое существо проблемы.
22.4.5. Богатство фауны и флоры
по данным палеонтологической летописи
Кембрийский взрыв разнообразия - сосуществование, опосредованное
эксплуатацией? - Пермский спад разнообразия и отношение число видов -
площадь. - Конкурентное замещение среди основных групп растений. -
Постепенное обогащение биоты в ходе эволюции или ее стабильное
разнообразие?
Неполнота палеонтологической летописи всегда была основным препятствием
для изучения эволюции по ископаемым ос-
О 10 20 30 40 50 60 70
Время с момента забрасывания
поля, пет
Рис. 22.22. Возрастание видового богатства в ходе залежной сукцессии для
(А) птиц (по Johnston, Odum, 1956) и (Б) полужесткокрылых (данные Brown,
Southwood, 1983)
Гл. 22. Закономерности видового разнообразия
383
таткам. Плохая сохранность, непропорциональное распределение находок по
разным группам организмов, таксономические трудности - все это превращает
раскрытие эволюционных закономерностей изменения видового разнообразия в
сложнейшую задачу. И все-таки некоторые общие тенденции уже проступают;
на рис. 22.23 сведены соответствующие данные по трем крупным группам
организмов.
Примерно 600 млн. лет назад всего за несколько миллионов лет в
палеонтологическую летопись попали почти все типы морских беспозвоночных
(рис. 22.23,Л). В течение предшествующих 2500 млн. лет мир был, судя по
