Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
372
Ч. 4. Сообщества
тические и природные зоны умеренных областей сдвигались во время
оледенений к экватору (рис. 22.13), тропический лес, по всей видимости,
сокращался до нескольких небольших рефугий, окруженных травяными
формациями (рис. 22.13,5; более подробно все это обсуждается в разд.
1.2.2). Поэтому упрощенно противопоставлять неизменные тропики нарушаемым
и восстанавливающимся умеренным поясам нельзя. Если мы хотим хотя бы
частично приписать бедность приполярной биоты состоянию, далекому от
эволюционного равновесия, придется прибегнуть к сложной (и недоказанной)
аргументации. (Возможно, смещение умеренных зон на совершенно иные широты
приводило к вымиранию гораздо большего числа форм, нежели сокращение
площади тропических систем без изменения их широтного распространения.)
Проблему помогла бы решить подробная геологическая летопись,
показывающая, что тропики всегда характеризовались примерно таким же
видовым богатством, а в умеренных областях либо было гораздо больше видов
в прошлом, либо сейчас их число здесь заметно растет. К несчастью, таких
доказательств у нас нет. Итак, по всей вероятности, одни сообщества,
действительно дальше от равновесия, чем другие, но точно или хотя бы с
уверенностью говорить об относительной близости к нему при современных
знаниях не представляется возможным.
22.4. Градиенты видового богатства
Как видно из разд. 22.3, объяснения различий в видовом богатстве трудно
формулировать и проверять. Зато закономерности его распределения легко
проследить. Этим мы и займемся в данном разделе.
22.4.1. Широта
Видовое богатство падает с увеличением широты. - Выедание как "вторичное"
объяснение. - Продуктивность как комплексное объяснение. - Климатические
изменения как комплексное объяснение. - Полное объяснение должно быть
комплексным, ...а может быть, простым?
Пожалуй, самая известная закономерность видового разнообразия - его
увеличение от полюсов к тропикам. Это можно видеть на самых разных
группах организмов - деревьях, морских двустворчатых моллюсках, муравьях,
ящерицах и птицах (рис. 22.14). Кроме того, такая закономерность
наблюдается и в наземных, и в морских, и в пресноводных местообитаниях.
Обнаружено, например (Stout, Vandermeer, 1975), что в небольших реках
тропической Америки обитает обычно 30-60
Гл. 22. Закономерности видового разнообразия
373
Северная широта Северная широта
Рис. 22.14. Широтное распределение видового богатства: (Л) морских
двустворчатых моллюсков (по Stehli et al., 1967); (5) муравьев (по
Kusnezov, 1957); (В) ящериц в США (по Pianka, 1983); (Г) гнездящихся птиц
Северной и Центральной Америки (по Dobzhansky, 1950)
видов насекомых, а в умеренной зоне США в аналогичных водоемах-10-30
видов. Подобный рост разнообразия заметен при сравнении не только
обширных географических регионов, но и небольших территорий. Так, на
одном гектаре дождевого тропического леса может произрастать 40-100
различных древесных пород, в листопадных лесах востока Северной Америки-
обычно 10-30, а в тайге на севере Канады всего 1-5 (Brown, Gibson, 1983).
Конечно, есть и исключения. Отдельные группы, например пингвины или
тюлени, наиболее разнообразны как раз в приполярных областях, а хвойные
деревья и наездники-ихневмониды - в умеренных широтах. Однако на каждую
такую группу приходится множество других, обитающих только в тропиках,
например плодоядные рукокрылые Нового Света и гигантские двустворчатые
моллюски Индийского и Тихого океанов.
Предлагался целый ряд объяснений этой общей закономерности, но ни одно из
них нельзя принять без оговорок. Прежде всего, богатство тропических
сообществ приписывали интен-
374
Ч. 4. Сообщества
Рис. 22.15. Приживаемость всходов дерева дождевых тропических лесов
Dipte-тух panamensis возрастом от 7 месяцев до 2 лет в зависимости от
расстояния до ближайшей взрослой особи (Clark D. A., Clark D. В,, 1984)
сивному выеданию. Высказывалось предположение (Zanzen, 1970; Connell,
1971), что естественные враги могут быть основным фактором поддержания
высокого разнообразия древесных пород в тропических лесах: вблизи
взрослых деревьев должна наблюдаться непропорционально высокая гибель
подроста того же вида, поскольку родительское дерево--богатый источник
видоспецифичных фитофагов. Это утверждение было подкреплено целым рядом
работ (Clark D. A., Clark D. В., 1984; ср., например, рис. 22.15). Если
рядом со взрослым деревом вероятность возобновления этой же породы низка,
возрастают шансы поселения здесь других видов, а следовательно, и
повышения разнообразия сообщества. Отметим, однако, что, если
специализированное на определенном типе пищи выедание и благоприятствует
разнообразию тропических экосистем, оно все же не будет основной его
причиной, ибо само является их свойством.
Кроме того - и это звучит более убедительно,- разнообразие связывали с
возрастанием продуктивности от полюсов к тропикам. В случае гетеротрофных
компонентов сообщества это, по-видимому, верно: понижение широты означает
