Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
живущие на очень кислых почвах, могут страдать либо непосредственно от
воздействия ионов водорода, либо от обусловленного низким pH дефицита
доступных биогенов, например фосфора, магния и кальция. Кроме того,
растворимость алюминия, марганца и тяжелых металлов может при этом
возрасти до токсичного уровня, нарушая активность микоризы и
азотфиксацию. Растения способны переносить низкие значения pH, лишь
располагая специальными структурами или механизмами, позволяющими им
избежать указанных эффектов или противостоять им.
На необрабатываемых лугах северной Англии среднее число видов растений на
площадке 1 м2 наименьшее при низком pH почвы (рис. 22.12, А). Аналогичным
образом разнообразие бен-тосных беспозвоночных в ручьях леса Ашдаун
(южная Англия) в более кислых водах заметно снижалось (рис. 22.12,5). К
экстремальным местообитаниям с низким видовым разнообразием относятся
горячие источники, пещеры и очень соленые водоемы (например, Мертвое
море). Однако трудность состоит в том, что они имеют и другие
особенности, сопутствующие низкому богатству видов. Многие такие системы
малопродуктивны и (вероятно, как следствие) пространственно относительно
однородны. Часто они малопротяженны (пещеры, горячие источники) или по
крайней мере редки по сравнению с другими типами сред (лишь малая доля
проточных водоемов в южной Англии - кислые). Таким образом, часто
"экстремальные" местообитания
370
Ч. 4. Сообщества
pH почвы Среднее значение pH воды
Рис. 22.12. А. Среднее (белые кружки), максимальное (темные квадраты) и
минимальное (белые квадраты) видовое богатство растений на 1 м2, а также
общее число видов (темные кружки) для различных категорий pH поверхности
почвы необрабатываемых лугов северной Англии (Grime, 1973). Б. Связь
числа таксонов беспозвоночных в проточных водоемах леса Ашдаун на юге
Англии с pH воды (Townsend et al., 1983)
можно рассматривать как мелкие и изолированные островки. Хотя логично
предполагать, что в среде с экстремальными свойствами выдержат лишь
немногие виды, подтвердить это в высшей степени трудно.
22.3.5. Возраст сообщества: эволюционное время
Различные пути восстановления сообществ после оледенений. - Стабильные
тропики и восстанавливающиеся умеренные зоны?
Мысль о том, что относительно небольшое видовое богатство сообщества
может быть обусловлено недостатком времени для заселения территории или
эволюции на ней, мы уже обсуждали в связи с проблемой островных систем
(гл. 20). Кроме того, говорилось, что несбалансированная структура многих
сообществ в нарушенных местообитаниях представляет собой результат их
незавершенной реколонизации (гл. 19). Однако часто высказывалось
предположение, что отдельные виды могут отсутствовать и в занимающих
обширные территории и "нарушаемых" достаточно редко сообществах именно
вследствие того, что они еще не достигли экологического или эволюционного
равновесия (ср., например, Stanley, 1979). Отсюда вытекает, что
сообщества могут различаться по видовому богатству из-за того, что одни
ближе к состоянию равновесия, чем другие, и, следовательно, полнее
насыщены видами (рис. 22.1, Г).
Гл. 22. Закоиомериости видового разнообразия 371
Рис. 22.13. А. Реконструкция зон растительности Европы во время
максимального оледенения (18 000 лет назад). Основные типы растительности
были сдвинуты к югу от их нынешнего положения на 10-20°, а
предшественники Черного и Каспийского морей соединялись между собой (по
Flint, 1971). Б. Плейстоценовые лесные рефугнн Амазонии. В ледниковые
эпохи большая часть бассейна Амазонки была занята саваннами илн степями,
а дождевые тропические леса встречались изолированными пятнами, как
показано иа карте (по Prance, 1981)
Идея эта чаще всего выдвигалась в связи с восстановлением экосистем после
плейстоценовых оледенений. Например, низкое разнообразие лесных пород в
Европе по сравнению с Северной Америкой объясняли тем обстоятельством,
что важнейшие горные хребты в первом случае простираются в широтном
направлении (Альпы и Пиренеи), а во втором - в долготном (Аппалачи,
Скалистые годы, Сьерра-Невада). Поэтому в Европе деревья оказались зажаты
между ледниками и горами и, попав в своего рода западню, вымерли; а в
Америке попросту отступили к югу. Прошедшего с тех пор времени в
эволюционном отношении недостаточно для достижения европейскими деревьями
равновесного разнообразия. По-видимому, даже в Северной Америке в
межледниковые эпохи равновесие не успевало восстанавливаться;
послеледниковое расселение вытесненных ледником пород идет слишком
медленно (разд. 1.2.2).
В более широком смысле часто предполагалось, что тропики богаче, чем
умеренные области (см. ниже), по крайней мере отчасти из-за того, что
долго непрерывно эволюционируют, тогда как области ближе к полюсам до сих
пор не восстановились после плейстоценовых (или даже более древних)
оледенений. Однако не исключено, что экологи в прошлом сильно
преувеличивали долгосрочную стабильность тропиков. Когда клима-
