Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
Как уже объяснялось, нетрудно понять, почему разнообразие может
возрастать с продуктивностью (либо на всем диапазоне значений, либо
только в левой части "горбатой" кривой). Объяснить сокращение его при
увеличении продуктивности не так просто. Один из воможных ответов состоит
в том, что высокая продуктивность ведет к быстрому росту популяций, а это
в свою очередь ускоряет возможное конкурентное исключение (Huston, 1979).
При более низкой продуктивности больше вероятность того, что среда
изменится еще до его завершения, став более благоприятной для менее
конкурентоспособного вида.
362
Ч. 4. Сообществг
Скалистые местообитания
-14,7 + 22,6х-6,5хг Я = 0,81 Я <4 0,01
120 150 180 210 240 270 300 330
Песчаные местообитания • ••
25,4 + 28,?х - 6,9х2 Я = 0,93 Я -а 0,01
60 120 180 240 300 360 420 480 540 600 660
Рис. 22.6. А. Зависимость видового богатства древесных пород в некоторых
дождевых лесах Малайзии от концентрации фосфора н калия в почве (Til-шап,
1982). Б. Зависимость между видовым богатством пустынных грызунов в
Израиле и количеством выпадающих дождей для каменистых (вверху) и
песчаных (внизу) местообитаний (Abramsky, Rosenzweig, 1983)
Количество осадков, мм
Второе объяснение гласит, что параллельно с продуктивностью изменяются
какие-то другие факторы, и именно они, а не она сама как таковая влияют
на видовое богатство. Так, по поводу данных, приводимых на рис. 22.6, Б ,
отмечается (Abramsky, Rosenzweig, 1983), что градиент количества осадков
и продуктивности совпадает с градиентом нарушенное(tm) естественных условий.
Так что вид кривой может отражать пик разнообразия при промежуточном
уровне нарушения (с. 274).
Гл. 22. Закоиомериости видового разнообразия
363
Рис. 22.7. При возрастании продуктивности видовое богатство может
сокращаться. Снабжение двумя ресурсами (1 и 2) позволяет сосуществовать
пяти видам (А-Д), согласно работе Тилмана (Tilman, 1982), рассмотренной в
гл. 18 (рис. 18.7,Д). Темный круг внизу слева показывает снабжение
ресурсами в относительно малопродуктивной среде, позволяющее
сосуществовать всем пяти видам. Темный круг вверху справа соответствует
относительно высокопродуктивной среде (но с таким же диапазоном различных
значений снабжения); здесь могут сосуществовать лишь два вида
Тилман (Tilman, 1982) дает и третье объяснение "горбатой" форме таких
кривых. По его теории (с. 227), на рис. 22.7 отражена ситуация с
конкуренцией пяти видов за два ресурса. Кружок слева внизу обозначает
относительно малопродуктивную среду; он охватывает только низкие
концентрации обоих ресурсов. В этой области могут сосуществовать все пять
видов. Кружок же вверху справа, напротив, соответствует относительно
высокопродуктивной области; здесь имеются условия для сосуществования
только двух видов из пяти. Это вытекает из того, что размеры второго
кружка такие же, как у первого, "непродуктивного". Иными словами,
несмотря на более высокие средние концентрации ресурсов в продуктивной
среде, их общие диапазоны остаются прежними, а диапазон отношений
ресурсов вследствие этого уменьшается. А поскольку именно он обеспечивает
сосуществование нескольких видов, в более продуктивных условиях
разнообразие будет ниже.
Таким образом, объяснение Тилмана опирается на предположение, что
диапазон концентраций ресурсов в продуктивных средах увеличивается
несколько медленнее, чем средние их значения. По всей видимости, это
вполне логично. Таким объяснением легче пользоваться и в том случае,
когда оба ресурса
364
Ч. 4. Сообщества
относятся к незаменимым (см. разд. 3.6). К нему удобнее обращаться также,
если организмы неподвижны, поскольку высокая подвижность приблизила бы к
оптимальной единственную точку получения всех необходимых ресурсов.
Другими словами, объяснение Тилмана в большей степени применимо к
растениям, чем к животным.
Исходя из всех рассмотренных соображений, логично допустить, что когда
повышение продуктивности означает расширение диапазона ресурсов, следует
ожидать увеличения видового богатства (по меньшей мере некоторые
наблюдения это подтверждают). В частности, в более продуктивном и
разнообразном по составу растительном сообществе скорее всего будет
богаче фауна фитофагов и т. д. до конца пищевой цепи. Зато, когда
повышенная продуктивность обусловлена усиленным поступлением ресурсов, а
не расширением их ассортимента, теория допускает возможность как
повышения, так и сокращения видового богатства. Факты, особенно из
области геоботаники, свидетельствуют, что чаще всего увеличение
доступнос?и ресурсов ведет к сокращению числа видов или же, если
рассматривать весь диапазон продуктивности, к "горбатой" кривой видового
богатства.
В связи со всем этим нелишне еще раз остановиться на свойствах света как
ресурса для растений. В высокопродуктивных системах (типа тропических
лесов), куда он поступает очень интенсивно, происходит его отражение и
рассеяние на протяжении мощной толщи растительного покрова. Поэтому здесь
