Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
продолжительность жизни и быстрое обновление фитопланктона,
Таблица 21.4. Время пребывания (лет) единиц азота и кальция в каждом из
четырех блоков и в целом сообществе листопадного леса умеренного пояса
(Reiche et al., 1975)
Компонент системы Азот Кальций
Почва 109 32
Лесная биомасса 88 8
Подстилка <5 <5
Редуценты 0,02 0,02
Всего 1815 445
Гл. 21. Устойчивость и структура сообщества
35 i
Время гет
Рис. 21.12. Динамика содержания цезня (Л) н кальция (5) в различных
компонентах модели пуэрториканского дождевого тропического леса на
протяжении 30 лет после продолжавшегося 10 лет нарушения (удвоения
устойчивого-уровня поступления соответствующего элемента в систему)
(Jordan et al., 1972)
доминирующего автотрофного компонента этого сообщества), в то время как в
наименее упругой (тундра) этот коэффициент составляет лишь 0,004.
Таким образом, поток энергии через систему оказывает значительное влияние
на ее упругость. Чем он больше, тем быстрее будут "вымываться"
последствия нарушения. К совершенно аналогичному выводу пришел и Де
Ангелис (DeAngelis, 1980), рассматривая не поток энергии, а круговорот
биогенов.
И наконец, интересная закономерность была установлена при исследовании
времени пребывания некоторых биогенных элементов в различных компонентах
лесных сообществ. В табл. 21.4 приводятся такие данные по азоту и кальцию
в почве, лес-
352
Ч. 4. Сообщества
ной биомассе, подстилке и детритофагах. Например, единица азота обычно
сохраняется в почве в среднем 109 лет, захватывается лесной биомассой на
88 лет, переходя в подстилку, содержится в ней до 5 лет, потребляется
детритофагами на срок порядка нескольких дней - все это, чтобы вторично
включиться в состав лесной биомассы. Благодаря такому замкнутому
характеру своего цикла, азот имеет тенденцию очень долго оставаться в
системе (1815 лет), прежде чем утратится за счет выщелачивания. Кальций
также сохраняется продолжительное время (445 лет). Данные по этим
элементам сильно отличаются от тех, что получены для элементов, менее
связанных с •биологическими циклами, например для цезия.
В модели круговорота кальция и цезия, основанные на структуре и
измеренных интенсивностях их потоков в дождевом тропическом лесу Пуэрто-
Рико, вводили нарушение, состоявшее в удвоении устойчивого притока
биогенов на срок 10 лет. Возвращение систем к разновесному состоянию
имитировалось для последующего 30-летнего периода (Jordan et al., 1972).
Лишний цезий быстро вымывался из сообщества (рис. 21.12). Это
обстоятельство было подтверждено и изучением периода полураспада
радиоактивного цезия-137 из атмосферных осадков; изотоп в основном
выводился из экосистемы дождевого тропического леса при опадении листвы
(Kline, 1970). В отличие ют этого модель круговорота кальция показала
гораздо меньшую упругость (рис. 21.12).
Короче говоря, ясно одно: такой вещи, как устойчивость сообщества, вообще
попросту не существует. Этот параметр зависит от исследуемого компонента
системы и характера нарушения.
Глава 22
Закономерности видового разнообразия
22.1. Введение
Географические факторы. - Другие первичные факторы.- Вторичные факторы.
В этой последней главе мы решили обратиться к ряду центральных проблем,
которые встают не только перед синэколо-гами, но и перед каждым, кто
наблюдает и осмысливает происходящее в природе. Почему одни сообщества
богаче видами, чем другие? Существуют ли закономерности или градиенты
видового разнообразия? Если да, то на чем они основаны? На эти вопросы
есть вполне правдоподобные и обоснованные варианты ответов, но все они
имеют свои слабые стороны. Такая ситуация должна не столько
обескураживать, сколько мобилизовать силы будущих исследователей.
Основная прелесть экологии как раз в том, что существует много важных,
очевидных для каждого проблем, а их решение по-прежнему от нас
ускользает.
Видовое богатство сообщества мы могли бы связать с целым рядом факторов,
относящихся к нескольким категориям. Во-первых, это, так сказать,
"географические" в широком смысле слова, а именно широта, высота над
уровнем моря и (в водной среде) глубина. Их часто связывали с видовым
богатством, как это будет рассмотрено ниже, однако сами по себе они,
вероятно, не могут его определять. Если оно меняется с широтой, значит,
должен быть еще какой-то фактор, зависящий от нее и непосредственно
влияющий на сообщества.
Следующая группа факторов как раз имеет тенденцию коррелировать с широтой
и т. п., однако корреляция эта не абсолютна. В той мере, в какой она
прослеживается, ими можно часто объяснить широтный и другие градиенты.
Однако из-за неполноты корреляции они же затрудняют толкование
зависимости от других градиентов. К таким факторам относятся
продуктивность среды, климатическая изменчивость, возможно, также
"возраст" местообитания и "суровость" среды (хотя последнее понятие, как
будет показано далее, едва ли поддается определению).
Третья группа факторов характеризуется географической изменчивостью, не
