Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
связанные с изменчивой (позиции 1-28 в табл. 21.2) и постоянной (позиции
29-40) средами. Достоверных различий в средней длине максимальных пищевых
цепей между этими группами не обнаружилось: число трофических уровней
составило 3,66 и 3,60 соответственно (рис. 21.9). Эти положения еще
нуждаются в критической проверке.
21.5. Устойчивость, не связанная
с демографическими аспектами
Устойчивость продукции и биомассы. - Упругость на фоне нарушений потоков
энергии и биогенных элементов. - Упругость, вероятно, зависит от скорости
потока энергии через сообщество и от природы биогенного элемента,
затронутого при нарушении.
Устойчивость сообществ можно, наконец, рассмотреть и не с чисто
демографической точки зрения.
Вначале вспомним работу Мак-Нотона (McNaughton, 1978) (см. с. 336). В
табл. 21.3 показаны реакции богатых видами
348
Ч. 4. Сообщества
5 Б Постоянные среды
г
Wk. in Ж Ж Ж
1ш. iH ill §й
¦ lt§ ш *
2,6-3,0 3,0-3,4 3,4-3,8 3,8-4,2 4,2-4,6 4,6-5,0
Средняя длина максимальных пищевых цепей
Рис. 21.9. Гистограммы частотного распределения средних длин максимальных
пищевых цепей в сообществах (Л) изменчивой и (Б) постоянной сред. Общие
средние значимо не различаются (3,66 звеньев в первом случае и 3,60 - во
втором) (по данным Briand, 1983)
травяных сообществ на нарушения; отмечается резкое сокращение видового
разнообразия, не наблюдавшееся в бедных видами сообществах. В то же
время, если рассматривать последствия нарушений с функциональной
(первичная продукция) и структурной (биомасса на корню) точек зрения,
эффект окажется совершенно иным. Внесение удобрений существенно повысило
первичную продукцию бедного видами поля шт. Нью-Йорк (на 53%) и только в
слабой степени - флористически богатого (на 16%). Аналогичным образом
стравливание пастбищ в Серенгети в бедных видами формациях существенно
снижало биомассу на корню (на 69%), а в богатых видами - лишь не-
Гл. 21. Устойчивость н структура сообщества
349
\
Чистам псрпичнан продукции
Рис. 21.10. Простая модель сообщества. Три блока соответствуют
компонентам системы, а стрелками обозначен перенос энергии между ними
(O'Neill, 1976)
значительно (на 11%). Иными словами, использование не демографических, а
иных критериев приводит к выводу о том, что усложнение структуры повышает
устойчивость этих сообществ.
В нескольких работах было показано, что структура пищевой цепи может
влиять на ее упругость (быстроту возвращения к равновесному состоянию) в
условиях колебаний притока энергии и биогенных элементов. О'Нил (O'Neill,
1976) рассматривал сообщество как трехкомпонентную систему, состоящую из
активной растительной ткани (Р), гетеротрофных организмов (Я) и
неактивного мертвого органического вещества (D) (рис. 21.10). Скорость
изменения биомассы каждого из этих блоков зависит от переноса энергии
между ними. Так, у Р она пополняется от одного источника (чистая
первичная продукция) и теряется двумя путями (потребление гетеротрофами и
переход к Я в виде подстилки). Изменения Я определяются двумя способами
как поступления (поглощение биомассы живых растений и мертвого
органического вещества), так и потерь (дефекация и расходы на дыхание).
Наконец, биомасса блока D также двумя путями пополняется (растительный
спад, и дефекация) и расходуется (потребление гетеротрофами и физический
вынос за пределы системы). Подставляя в расчеты реальные данные по шести
сообществам, характеризующим тундру, тропический лес, листопадный лес
умеренного пояса, соленый марш, пресноводный ручей и пруд, О'Нил изучал
на моделях этих сообществ стандартные нарушения (сокращение исходной
биомассы на корню активной растительной ткани на-10%). Он следил за
скоростями восстановления систем до равновесного состояния, сопоставляя
их с притоком энергии на единицу биомассы живой ткани (рис. 21.11).
350
Ч. 4. Сообщества
<pva
Пресноводн Листопадный пучей
Тропический пес
1ес умеренного •• Соленый марш
* пояса
Тундра
i________________I-------------------------1------------------------
10-1 10° ю
Приток энергии на единицу урожая на корню (единицы энергии)
Рис. 21.11. Зависимость скорости восстановления (показатель упругости)
после нарушения от притока энергии на единицу биомассы на корню для
моделей шести различных сообществ. Наиболее упругой системой оказался
пруд, наименее-тундра (по данным O'Neill, 1976)
Наиболее упругой при стандартном нарушении оказалась прудовая система с
относительно низкой биомассой и высокой скоростью ее обновления. Большая
часть популяций здесь представлена короткоживущими организмами и может
быстро наращивать численность. Соленый марш и леса характеризовались
промежуточной упругостью, а скорость восстановления тундры оказалась
самой низкой. Упругость четко зависит от притока энергии на единицу
наличной биомассы что, по-видимому, отчасти связано с относительной ролью
гетеротрофов в системе. В наиболее упругой (пруд) биомасса гетеротрофов
больше, чем у автотрофов, в 5,4 раза (это отношение отражает низкую
