Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
345
Рис. 21.8. Вероятностное распределение (F) периодов релаксации (RT,
произвольный масштаб) для моделей сообществ с двумя, тремя н четырьмя
трофическими уровнями (схематически показаны вверху). При малом числе
трофических уровней релаксация идет быстрее, т. е. подобные системы более
упруги (по Pimm, Lawton, 1977)
сти популяций, как правило, настолько значительны, что вымирание
верховных хищников здесь вероятнее, чем при более коротких пищевых цепях.
Часть полученных этими авторами результатов приведена на рис. 21.8. Время
релаксации после возмущения оказалось намного короче для четырехвидовых
моделей с двумя трофическими уровнями, чем для трех- или
четырехуровневых. Так как менее упругие системы, по-видимому, неспособны
существовать в изменчивой среде, Пимм и Лотон предположили, что в природе
чаще всего встречаются сообщества с немногими трофическими уровнями.
Отметим, что три эти модели пищевых сетей различаются числом не только
уровней, но и связей между уровнями 1 и 2. Сокращение времени релаксации
вполне может оказаться следствием увеличения числа связей, а не
сокращения количества уровней.
346
Ч. 4. Сообщества
21.4.3. Ограничения в строении и поведении консументов
Чтобы поедать добычу определенного трофического уровня, консумент должен
иметь достаточно крупные размеры, соответствующую маневренность и силу. В
типичном случае он крупнее своей жертвы (это не распространяется, правда,
на растительноядных насекомых и паразитов), причем размеры тела
возрастают по мере повышения трофического уровня. Вполне можно допустить
наличие верхнего предела, накладывающего запрет на формирование
следующего звена пищевой цепи. Иначе говоря, почти невозможно вообразить
себе хищника, который одновременно достаточно подвижен, велик и силен,
чтобы поймать и убить орла. Конечно, проверить такую гипотезу нельзя, ибо
о возможностях эволюции мы способны судить только исходя из ее реальных
результатов.
Следующий вопрос касается плотности популяции верховных хищников.
Поскольку они, как правило, крупные, а эффективность поиска жертвы и
превращения ее в биомассу хищника меньше 100%, их обязательно должно быть
намного меньше, чем особей-жертв, и для прокорма им требуется куда более
обширная территория. Должны существовать некие пределы размеров
необходимой кормовой территории и плотности популяции, которые позволяли
бы особям противоположного пола время от времени встречаться. Если бы
длина пищевых цепей ограничивалась площадью кормовой территории,
следовало бы ожидать меньшего числа трофических уровней в сообществах,
занимающих небольшое пространство, например, на островах. И в самом деле,
известны случаи отсутствия крупных хищных птиц на мелких островах, в
результате чего остальные птицы часто кажутся на удивление
"обеспеченными".
Следует также рассмотреть вопрос о выборе оптимального рациона.
Представим себе появление в сообществе нового хищника. Растительноядными
или же хищными организмами, уже обитавшими здесь, станет он питаться?
Трофический уровень фитофагов предоставляет более богатый энергией
источник пищи, поскольку число стадий, на которых происходили ее потери,
в этом случае минимально. Значит, преимущества питания нижними звеньями
пищевой цепи достаточно очевидны. Однако, если так кормятся все виды,
усиливается конкуренция, так что питание на более высоких уровнях
позволит ее снизить.
Обобщая проблему, можно сказать, что трудно представить себе верховного
хищника, строго следующего правилу "питаться только видами предыдущего
трофического уровня", тем более что такая добыча, по-видимому, будет
представлена более крупными, сильными и редкими формами по сравнению с
представителями нижележащих уровней. Действительно, вряд ли животные
считают свой мир такой жесткой трофической струк-
Гл. 21. Устойчивость н структура сообщества
347
турой, как это делают экологи. Вероятнее всего хищники будут нападать на
всякую потенциальную добычу независимо от ее трофического уровня - лишь
бы она оказалась подходящего размера и встретилась в нужном месте. Если
это так, пищевые цепи часто будут короче, чем в противном случае.
21.4.4. Итоговая оценка
Еще одна особенность, не имеющая общепринятого истолкования.
Специалисты предполагают несколько приемлемых гипотез для объяснения
малой длины пищевых цепей. Можно ли определить, какая из них верна? Проще
всего ответить "нет". Как заметил Мей (May, 1981), проблема длины пищевых
цепей типична для анализа структуры сообществ вообще: "Эмпирических
описаний множество, они подробно документированы, но вместо общепринятого
объяснения есть только набор требующих изучения возможностей".
Одно из следствий гипотезы устойчивости, которое в прин-пице можно
проверить, это то, что в средах с менее предсказуемым поведением пищевые
цепи должны быть короче, поскольку в них, по-видимому, сохраняются лишь
наиболее упругие пищевые сети, а у коротких цепей упругость выше. Брай-
анд (Briand, 1983) разделил 40 пищевых сетей (по собранным им данным) на
