Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Экология -> Бигон М. -> "Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2" -> 133

Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.

Бигон М. , Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 — М.: Мир, 1989. — 477 c.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка): ekologiyat21989.djvu
Предыдущая << 1 .. 127 128 129 130 131 132 < 133 > 134 135 136 137 138 139 .. 198 >> Следующая

21.7) можно наметить четыре возможных трофических пути через вид 4 к
верховному хищнику: 1-4-11-12, 1-4-11-13, 1-4-12 и 1-4-13. Отсюда мы
получаем четыре значения длины максимальной цепи: 4, 4, 3 и 3 звена. На
рис. 21.7 приведены длины еще 21 цепи, начинающейся видами 1, 2 и 3.
Среднее значение всех их составляет 3,32. Эта цифра отражает число
трофических уровней, свойственных пищевой цепи. Сравнение величин,
помещенных в табл. 21.2, показывает, что в типичном случае в сообществе
бывает от двух до пяти трофических уровней, но чаще всего их три или
четыре. Это совпадает с результатами других оценок длин пищевых цепей.
Синэкологи часто задавались вопросом: почему цепи так коротки?
Еще раз напомним: параметры устойчивости различных модельных сообществ
иногда помогают прогнозировать структуру
Гл. 21. Устойчивость и структура сообщества
343
Максимальные пищевые цепи
4 11 12 2 4 11 12 3 7 12
4 11 13 2 4 11 13 3 7 13
4 12 2 4 12 3 8 12
4 13 2 4 13 3 8 13
5 11 12 2 5 11 12 3 9 12
5 11 13 2 5 11 13 3 9 13
5 12 2 5 12 3 10 13
5 13 2 5 13
6 12 2 6 12
Рис. 21.7. Структура сообщества открытой каменистой литорали в шт.
Вашингтон, США (Menge, Sutherland, 1976) (см. табл. 21.2 № 12).
Перечислены все возможные варианты максимальных цепей питания. 1-детрит;
2 - планктон; 3 - бентосные водоросли; 4 - морские желуди; 5 - мидия; 6 -
Pollicipes; 7 - хнтоны; 8 - блюдечки; 9 - Tegula; 10 - Littorina; 11-
Thais; 12 - Pisaster; 13 - Leptasterias (no Briand, 1983)
реальных пищевых сетей. Однако следует принимать во внимание не только
гипотезу "устойчивости", но и другие гипотезы, основанные на
фундаментальных экологических принципах.
21.4.1. Гипотеза потока энергии
Прогноз, не получивший подтверждения. - Объяснение на основе энергии все
же не стоит отвергать полностью.
Уже давно высказывалось мнение, что энергетические соображения
ограничивают число трофических уровней, возможных в данной среде. Из
всего количества лучистой энергии, достигающей земли, лишь незначительная
часть связывается посредством фотосинтеза в доступной для организмов
форме - живых тканей для фитофагов или мертвого органического материала
для детритофагов. Однако энергии, доступной для потребления, намного
меньше ее количества, связанного с растениями, так как сами они совершают
работу (рост и процессы обмёйа), а, кроме того, часть энергии теряется
из-за низкой
344
Ч. 4. Сообщества
эффективности процессов ее превращения (см. гл. 17). Каждое звено пищевой
цепи среди гетеротрофов характеризуется одной и той же особенностью: от
силы 30%, а то и всего лишь 1% энергии, потребленной на одном трофическом
уровне, доступно для поглощения с пищей на следующем. Таким образом,
наблюдаемые в природе трех- и четырехуровневые пищевые цепи теоретически
могут объясняться тем, что дополнительные трофические уровни просто не
смогут существовать за счет имеющейся энергии.
Данная гипотеза, очевидно, позволяет строить прогнозы, вполне поддающиеся
проверке. Так, системы с более высокой первичной продуктивностью, по-
видимому, могут включать большее число трофических уровней. Однако в
действительности, несмотря на разницу первичной продукции различных
наземных, пресноводных и морских сообществ на три-четыре порядка (Pimm,
1982), нет никаких надежных доказательств увеличения числа трофических
уровней в более продуктивных средах. В малопродуктивных арктических
озерах и тундре пищевые цепи практически не короче, чем в озерах и
травяных формациях умеренного и тропического поясов. И лишь при крайне
низких уровнях первичной продукции энергетические ограничения, по-
видимому, действительно определяют верхний предел числа трофических
уровней. Например, в озере Ванга-лин (Антарктика) с чрезвычайно низкой
продуктивностью, вероятно, отсутствует третий трофический уровень
(Goldman et al., 1967).
Очевидно, придется отказаться от классического энергетического объяснения
длины пищевых цепей; некоторые экологи уже отвергли эту гипотезу. Однако
не следует забывать и о том, что видовое разнообразие, как правило,
существенно выше в высокопродуктивных регионах (гл. 22), а каждый кон-
сумент питается, вероятно, лишь узким кругом видов нижнего трофического
уровня. Объем энергии, проходящий через одну пищевую цепь в
высокопродуктивном регионе (большое количество энергии, но распределенное
между многими подсистемами), не может сильно отличаться от объема,
протекающего по одной пищевой цепи в малопродуктивной системе (где число
отдельных подсистем меньше). Таким образом, энергетическое объяснение не
может быть принято безоговорочно, но мы не можем и полностью отбросить
его.
21,4.2. Динамическая хрупкость модельных пищевых цепей
Исследуя параметры устойчивости различных типов модели Лотки - Вольтерры,
Пимм и Лотон (Pimm, Lawton, 1977) показали, что в сетях с длинными
пищевыми цепями (т. е. с большим числом трофических уровней) колебания
численно-
Гл. 21. Устойчивость и структура сообщества
Предыдущая << 1 .. 127 128 129 130 131 132 < 133 > 134 135 136 137 138 139 .. 198 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed