Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
падает с ростом сложности.
Кроме того, результаты моделирования становятся иными, когда учитывается,
что популяции консументов испытывают влияние со стороны пищевых ресурсов,
а те от воздействия консументов не зависят ((Ф/Х), |3(7=0: так называемая
"система, регулируемая донором"), В пищевой сети подобного типа
устойчивость либо не зависит от сложности, либо повышается вместе с ней
(DeAngelis, 1975). На практике единственной группой организмов, которая
обычно удовлетворяет этому условию, являются детритофаги. Тем не менее,
как следует из гл. 11, их случай никак нельзя отнести к маловажным
"исключениям".
' Картина представляется также совсем иной, если вместо -локальной
устойчивости рассматривать нарушения большего масштаба. ГТимм (Pimm,
1979b) попытался сделать это на примере "устойчивости при выпадении
вида". Модельные сообщества подвергались однократному, мощному и
постоянно сохранявшемуся нарушению, которое состояло в исчезновении
одного из Фидов. Система считалась устойчивой, если все остальные ее виды
сохраняли состояние локального равновесия. На рис. 21.2 показаны
результаты моделированного выпадения отдельных видов из простого
шестивидового сообщества, включающего двух верховных хищников, двух
промежуточных хищников и два вида из основания пищевой цепи (растения или
какие-то типы мертвого органического вещества). Сила взаимодействия была
рандомизирована, в то время как связность варьировала закономерно,
благодаря чему ее можно было приравнять сложности. В целом по мере роста
сложности устойчивость понижалась, но эта тенденция менялась на
противоположную при выпадении "самых нижних" видов. Таким образом,
результа-
Гл. 21. Устойчивость и структура сообщества 331
Связность (С)
Рнс. 21,2. Зависимость устойчивости к выпадению видов от связности (С)
для шестивндовых модельных сообществ. Результаты для систем, из которых
изымались только верховные хищники, только виды низшего трофического
уровня или все виды по очереди. Показаны амплитуды устойчивости к
выпадению видов для всех моделей с заданной связностью (по Pimm, 1979b)
ты этого моделирования согласуются с полученными в большинстве других
случаев, рассматривающих нарушение "верхних этажей" сообщества (удаление
верховного хищника), а при нарушении "снизу" (удаление вида из основания
пищевой сети) соответствуют общепринятым воззрениям. Интересно отметить,
что в рассуждениях Мак-Артур а, поскольку он имел дело с потоками энергии
через сообщество, также речь идет о нарушениях, идущих "снизу".
Наконец, зависимость между сложностью и устойчивостью модельных сообществ
становится еще менее понятной, если анализировать упругость устойчивых
систем. Как и другие авторы, занимавшиеся моделированием, Пимм (Pimm,
1979а) обнаружил, что с возрастанием сложности (в его случае - связности)
доля устойчивых сообществ сокращается. Зато внутри этого небольшого
набора устойчивых сообществ упругость (один из ключевых параметров
устойчивости) возрастает по мере усложнения (рис. 21.3).
В общем и целом большинство моделей свидетельствует о тенденции к
снижению устойчивости с ростом сложности. Этого уже достаточно для
опровержения мнения, бывшего общепринятым до 1970 г. Тем не менее
разноречивость результатов моделирования заставляет предполагать, что
единой закономерности, приложимой ко всем сообществам, не существует.
Было бы ошибкой менять одно обобщение другим.
Даже если сложность и неустойчивость при моделировании связаны между
собой, что не значит, что следует ожидать их
332
Ч. 4. Сообщества
Рис. 21.3. Сложность и упругость модельных пищевых сетей. По мере роста
сложности (в данном случае -связности) возрастает доля устойчивых пищевых
цепей с малым временем релаксации (Р) после нарушения (быстрая релаксация
свидетельствует об упругости). Кружки - модели с тремя трофическими
уровнями, треугольники - с четырьмя (по Pimm, 1982)
сочетания в реальных сообществах. Во-первых, модели часто основаны на
рандомизированных построениях, а в действительности состав сообществ
далеко не случаен; их сложность, по-видимому, относится к особому типу и
иногда может повышать устойчивость. Одна из задач, стоящих перед
экологами-теоретиками - анализ связи между ней и особенностями структуры
пищевых сетей. Кроме того, неустойчивые сообщества не смогут сохраниться,
если условия среды обнаружат их неустойчивость. Однако диапазон и
предсказуемость этих условий в разных местах неодинаковы. В стабильной и
прогнозируемой средах сообщество будет сталкиваться лишь с ограниченным
диапазоном факторов, так что, даже будучи динамически хрупким, оно вполне
сможет сохраниться. Однако в изменчивой и непредсказуемой средах
устойчива только динамически прочная система. При использовании подобных
теоретических аргументов необходимо иметь осязаемую, количественную
оценку предсказуемости. Выполнить это требование далеко не просто. И вое
же следует ожидать, что (а) сложные и хрупкие сообщества будут
