Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
"исходной совокупности" (т. е. соседнего материка или близлежащих
островов) (рис. 20.5,Л).
Соответствующий график представляет собой кривую, так как скорость
иммиграции, очевидно, особенно высока, когда обосновалось лишь небольшое
число видов, и многие формы с хорошо развитой способностью к расселению
пока отсутствуют. Фактически это будет даже не одна линия, а целая
полоса, поскольку конкретный график зависит от точной очередности при-
Гл. 20. Острова, их площадь и заселение
299
бытия видов на остров, а она подвержена случайным колебаниям. В этом
смысле приводимую кривую иммиграции следует рассматривать как "наиболее
вероятную".
Конкретная кривая иммиграции зависит от степени удаленности острова от
источника его потенциальных заселителей (рис. 20.5, А). Нуль будет
достигаться всегда в одной и той же точке (на острове представлены все
виды "исходной совокупности"), но при этом функция в целом будет иметь
тем более высокие значения, чем ближе источник иммиграции, т. е. чем
больше у мигрантов шансов добраться до острова. По-видимому, также (хотя
в исходной формулировке своей теории Мак-Артур и Уилсон на это не
указывают) скорость иммиграции для крупных островов, как правило, выше,
чем для мелких, так как первые представляют собой более доступную
"мишень" для переселенцев (рис. 20.5,А).
Скорость вымирания (рис. 20.5, 5) равна нулю, когда на острове нет ни
одного вида, и в целом низка при небольшом их количестве. Однако по мере
роста числа обосновавшихся видов она, согласно теории, увеличивается,
причем, по-видимому, быстрее, чем наблюдалось бы при прямой
пропорциональной зависимости. Считается, что это связано с более
вероятным конкурентным исключением и меньшим средним размером популяции
каждого из видов (что повышает возможность случайного вымирания) при
большем их количестве. Аналогичные рассуждения приводят к выводу, что на
мелких островах скорость вымирания больше, чем на крупных, поскольку в
первом случае популяции, как правило, насчитывают меньше особей (рис.
20.5,5). Как и при иммиграции, приводимые кривые вымирания правильнее
рассматривать как "наиболее вероятные".
Чтобы рассмотреть суммарный результат иммиграции и вымирания, наложим оба
графика друг на друга (рис. 20.5,5). Число видов, соответствующее точке
пересечения кривых (5*), отражает состояние динамического равновесия, т.
е. потенциальное видовое богатство острова. Ниже этой точки видовое
богатство растет (скорость иммиграции превышает скорость вымирания), а
выше - снижается (вымирание интенсивнее иммиграции) . Данная теория
позволяет высказать ряд предположений о формировании островных сообществ.
1. Число видов на острове в конечном итоге должно примерно
стабилизироваться.
2. Эта стабилизация - результат не постоянства видового состава, а
непрерывной смены видов, когда одни формы вымирают, а другие вселяются.
3. На крупных островах больше видов, чем на мелких.
4. Видовое богатство будет снижаться по мере удаления острова от
источников заселения.
300
Ч. 4. Сообщества
Следует отдавать себе отчет, что часть этих заключений может быть сделана
и без всякой ссылки на равновесную теорию. Примерного постоянства числа
видов следовало бы ожидать и тогда, когда оно определяется просто типом
острова (разд. 20.2.1). Сходным образом повышенное видовое богатство на
крупных островах может вытекать из большего разнообразия их
местообитаний. Поэтому для доказательства равновесной теории следовало бы
проверить, увеличивается ли число видов с ростом размеров острова
быстрее, чем можно было бы объяснить только повышением разнообразия
местообитаний.
Эффект удаленности острова также вполне можно рассматривать, и не
прибегая к равновесной теории. Только исходя из того, что способности
многих видов к расселению ограниченны, можно прийти к заключению, что
вероятность насыщения более удаленных островов всеми потенциальными
переселенцами понижена. Однако одно важное предсказание, получаемое с
помощью равновесной теории, специфично именно для нее. Речь идет о
постоянстве как результате круговорота видов, т. е. смены одних форм
другими.
Сравнивая равновесную теорию с теорией разнообразия местообитаний, можно
видеть, что последняя рассматривает главным образом число видов, уделяя
относительно мало внимания специфике их потребностей, хотя и признает,
что возможности расселения, вообще говоря, ограниченны и у разных видов
неодинаковы. Обе эти теории не учитывают эволюционных процессов.
20.2.4. Равновесная теория и растительноядные насекомые
Первым применил равновесную теорию к насекомым-фито-фагам Джанзен
(Janzen, 1968). Относительно широко распространенные растения можно
считать относительно "крупными" островами, окруженными морем иной флоры.
Действительно, Саутвуд (Southwood, 1961) еще раньше предположил, что
растения с более обширными ареалами представляют собой более крупную
мишень для потенциального заселения насекомыми. Кроме того, определенный
