Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
графики, на первый взгляд напоминающие изображенные на рис. 20.1-20.2, но
в данном случае "площадь" отражает общее распространение растения, т. е.
число квадратов координатной сетки на карте, в которых оно встречается.
Таким образом, вместо островов разного размера здесь фигурируют виды
растений с различными ареалами. Как будет показано в дальнейшем,
исследования структуры сообществ животных на таких растениях и на
настоящих островах дают на удивление сходные результаты.
20.2. Экологические теории,
касающиеся островных сообществ
20.2.1. Разнообразие местообитаний
На более крупных островах больше местообитаний и видов.
Наверное, самое очевидное объяснение высокого видового богатства обширных
территорий заключается в том, что на большем пространстве, как правило,
встречаются более разнообразные типы местообитаний. Применительно к
островной биогеографии наиболее активным сторонником этого взгляда был
Лак (Lack, 1969b, 1976; обсуждение - см. Williamson, 1981). Он утверждал,
что число встречающихся на острове видов просто отражает его "тип",
который определяется климатом и набором имеющихся местообитаний. При этом
крупные острова богаче видами, поскольку условия на них более
разнообразны. Очевидно, что до какой-то степени это верно, хотя такое
объяснение и вызвало ряд критических отзывов (они обсуждаются в разд.
20.3.1).
Сам Лак изучал только птиц, и это весьма существенно, поскольку он упирал
на то, что какой-то вид не способен осно-
Гл. 20. Острова, их площадь и заселение
297
вать популяцию на 'конкретном острове не из-за невозможности достичь его,
а из-за отсутствия там подходящего местообитания. Поэтому основная
трудность, с которой сталкивается данный подход, заключается в том, что
он не учитывает достаточно низкую для многих организмов вероятность
попадания на все пригодные для них острова. Даже у птиц не были приняты
во внимание пределы расселительных способностей, безусловно, существующие
для многих видов. Вдобавок ко всему теория Лака чисто экологическая и не
учитывает эволюционных процессов на самом острове. Она ничего не говорит
о том, в какой степени островное сообщество может отражать их результаты
(ср. разд. 20.4).
20.2.2. Разнообразие местообитаний
и растительноядные насекомые
Два типа изменчивости растений по разнообразию создаваемых ими
местообитаний.
Подход, связанный с многообразием местообитаний, может быть применен для
анализа отношений между числом видов и площадью в случае насекомых-
фитофагов двояким образом. Первый путь, непосредственно связанный с
совокупностями данных, проиллюстрированными на рис. 20.4, просто
предполагает, что растения с обширным ареалом встречаются в разнообразных
местообитаниях. Следовательно, они предоставляют насекомым более широкий
выбор биотопов, признаки которых для этих животных включают не только
присутствие кормового вида, но и климатические условия, наличие других
растений и др.
Второй подход сосредоточивает внимание прежде всего на размерах,
строении, разнообразии частей ("архитектонике") различных видов растений.
Они рассматриваются как территории, различающиеся богатством
местообитаний, а не как однородные поверхности различной географической
протяженности. Можно ожидать, что "сложно устроенное" растение будет
населено большим числом видов насекомых, чем "простое".
20.2.3. "Теория равновесия" Мак-Артура и Уилсона
Кривые иммиграции. - Кривые вымирания. - Равновесие между иммиграцией и
вымиранием и прогнозы теории равновесия, ...не все из которых вытекают
именно из нее.
Суть "равновесной теории островной биогеографии", предложенной Мак-
Артуром и Уилсоном (MacArthur, Wilson, 1967), крайне проста. Заключается
она в том, что количество видов, населяющих остров, определяется
равновесием между иммигра-
298
Ч. 4. Сообщества
о Число оседлых видов
Рис. 20.5. Равновесная теория островной биогеографии Мак-Артура и Уилсона
(MacArthur, Wilson, 1967). А. Зависимость скорости иммиграции от числа
обосновавшихся видов для крупных и мелких островов и для островов,
лежащих вблизи и вдали от континента. Б. Зависимость скорости вымирания
от числа обосновавшихся на острове видов для крупных и мелких островов.
В. Баланс между иммиграцией и вымиранием для крупных и мелких и для
близких и удаленных от континента островов. В каждом случае 5* обозначает
равновесное видовое богатство. Подробности см. в тексте
цией и вымиранием, причем само равновесие имеет динамический характер:
виды непрерывно вымирают и замещаются (за счет иммиграции) теми же или
иными видами.
То, как это происходит, показано на рис. 20.5. Рассмотрим сначала
иммиграцию. Представим совершенно незаселенный остров. Интенсивность
иммиграции видов для него будет высокой, потому что любая поселившаяся
здесь особь представляет собой новый вид. По мере увеличения числа
обосновавшихся видов скорость иммиграции новых (еще не представленных)
снижается. Она обратится в нуль, когда на острове поселятся все виды
