Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
19-1190
290
Ч. 4. Сообщества
В открытой неравновесной модели Казуэлла скорость конкурентного
исключения могла снижаться настолько, что сосуществование видов
становилось бесконечно долгим. С биологической точки зрения эта схема
достаточно реалистична; она, по-видимому, хорошо соответствует описанному
Пейном сообществу с морской звездой в роли верховного хищника (разд.
19.2.2). В модели, как и в жизни, хищник освобождает для заселения менее
конкурентоспособной жертвой участки, которые иначе оказались бы для нее
недоступными. В реальных сообществах подобный эффект вызывается не только
хищниками. Как уже говорилось, во многих экосистемах свободные участки
возникают в результате абиотических нарушений. Как подчеркнул Казуэлл,
когда в роли хищника выступает физический фактор, сосуществование будет
еще более вероятным, поскольку сам "хищник" в этом случае не может
исчезнуть.
19.5. Значение теории нарушений и эксперимента для экологического
регулирования
Хорошая теория помогает не только объяснить явление, но и составить
прогноз на будущее, следовательно, может применяться для контроля над
событиями. Теория нарушений (неравновесия) позволяет разработать способы
управления сообществами для достижения поставленной цели - например, в
области охраны природы, сельском, лесном и заповедном хозяйстве. В
частности, теория говорит, что, если требуется сохранить существующее в
природе разнообразие, не следует предотвращать всех нарушений.
Действительно, они могут оказаться наиболее действенным способом
поддержания видового богатства. Подобно тому, как и периодические
оледенения, распад континентов и образование островов были, по-видимому,
могучими силами, стимулировавшими разнообразие видов, важнейшими
факторами его повышения и поддержания является, вероятно, и наличие
свободных участков, новые сукцессии и мозаичность сообществ.
Самыми эффективными с точки зрения создания условий для заселения
территории многочисленными видами будут нарушения, наносящие удар по
доминантам сообщества. Это значит, что мозаичное сведение леса
способствовало бы увеличению видового разнообразия (следует только
определить оптимальный размер расчищаемых участков).
Сельское хозяйство предполагает периодическое нарушение. Неудивительно,
что именно это нарушение обусловливает разнообразие видов, дающее
огромные прибыли химической промышленности, разрабатывающей множество
гербицидов для борьбы с массой всевозможных сорняков. Технологии,
снижающие частоту нарушений (например, отказ от обработки почвы),
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ 291
значительно упрощают эту проблему. В лесном хозяйстве нарушения выражены
менее ярко, поскольку здесь широко применяются посадки потенциальных
пород-доминантов. В результате сукцессия идет с пропуском типичных для
нее стадий. Сообщества лесопосадок, как правило, бедны видами, особенно
когда одновидовой полог сочетается с одновозрастной структурой
насаждения. Разновозрастные древостой поддерживают некоторое разнообразие
за счет образования окон и циклов регенерации.
Мы начинаем смутно представлять себе, как соизмерить силу различного рода
нарушений сообщества. В частности, оценить, что глубже отразится на его
структуре - лесной пожар или интродукция оленя. Теперь можно начать
сравнение реакции на дарушения сообществ разного типа, сопоставляя их
устойчивость к изменениям и скорость восстановления. Одновременно
теоретические модели убеждают нас в том, что мы, возможно, подошли к
пониманию роли возмущений, случайностей и неопределенностей,
господствующих в большинстве экосистем.
Глава 20
Острова, их площадь и заселение
20.1. Введение: зависимость между числом видов и площадью острова
Отношение число видов - площадь на океанических островах. - "Островные"
местообитания и изолированные участки континентов.-• "Островной эффект" и
структура сообществ.-¦ Аналогичные отношения среди насекомых-фитофагов.
Давно известно, что на островах живет меньше видов, чем на сравнимых по
размерам территориях материка. Более того, теперь твердо установлено, что
число видов на острове тем меньше, чем меньше его площадь. Примеры такой
зависимости для разных групп организмов приведены на рис. 20.1. Обычно
при графическом ее изображении берут логарифмическую шкалу для обоих
параметров, хотя, если соотносить с логарифмом площади просто число
видов, получаемая линия иногда ближе к прямой (это подробно обсуждается в
работе Williamson, 1981). Однако в простых координатах зависимость всегда
имеет вид кривой, причем при увеличении площади рост числа видов
замедляется (ср. рис. 20.1,В).
Слово "остров" не обязательно означает здесь участок суши, окруженный
водой. Озера представляют собой "острова воды" среди суши; вершины гор -
острова высокогорных условий в океане более низменных территорий; окна в
лесном пологе, возникшие при падении деревьев (разд. 19.3), - острова в
море древостоя. Можно говорить об островах особого геологического
