Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
популяций; высокое разнообразие сохраняется дольше, чем в случае А. В.
Очень частое сокращение; разнообразие падает, так как популяции с низкой
скоростью роста не успевают восстановиться за период между спадами
численности (по Huston,
с теорией промежуточного нарушения Коннелла (разд. 19.2.2). Заметим,
однако, что процесс заселения (роль которого в сообществах скалистой
литорали весьма велика) по определению учитывается в случае замкнутой
системы типа представленной моделью Хьюстона.
Вполне логично, что скорость конкурентного исключения увеличивается при
высоких скоростях роста популяций
о
с
с.
О.
1979)
288
Ч. 4. Сообществ
Скорость конкурентного вытеснения (скорости роста попуппции повышаются)
Рис. 19.20. Результаты моделирования сообществ по Хьюстону. А. Ожидаемая
зависимость между разнообразием и частотой сокращения популяций. Б.
Ожидаемая зависимость между разнообразием и скоростью роста популяций в
неравновесных системах при низких и средних частотах сокращений
численности. В. Обобщенный график зависимости между скоростью
конкурентного вытеснения (эквивалент скорости роста популяций), частотой
сокращения популяций и видовым разнообразием. Разнообразие изменяется по
оси, перпендикулярной плоскости страницы, и представлено в виде замкнутых
кривых (по Huston, 1979)
{рис. 19.20,Б). Иными словами, теоретически сосуществование при заданной
частоте нарушения может растягиваться на неопределенно длительное время
только при достаточно медленном восстановлении численности видов.
Увеличение скоростей популяционного роста может свести на нет эффект
флуктуирующих условий среды. Подтверждается ли это какими-либо данными по
реальным сообществам? Фактически так можно объяснить низкое видовое
богатство, отмечающееся в некоторых высокопродуктивных средах (гл. 22).
Действительно, в таких условиях достижение популяциями стадии
конкурентного исключения гораздо вероятнее, чем при слабой доступности
необходимых для роста факторов. Поэтому в малопродуктивных средах можно
ожидать большего видового разнообразия.
На рис. 19.20,5 зависимости, изображенные на рис. 19.20, Л и Б,
представлены вместе. Прерывистые линии, пересекающие этот график,
показывают предполагаемые изменения разнообразия, когда один параметр
остается постоянным, а другой меняется.
Простая модель Хьюстона оказывается достаточно перспективной для описания
отношений в реальном мире. И все же она не вполне соответствует многим
сообществам с одной важной
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ 289
точки зрения. Биоценоз не рассматривается в ней как мозаика участков с
миграцией особей между ними. Поэтому приходится прибегать к модели
открытой неравновесной системы.
19.4.2. Открытые неравновесные системы
Аналогия с лампочками. - Опосредованное эксплуатацией мозаичное
сосуществование.
Модель открытого сообщества включает совокупность ячеек с взаимодействием
видов внутри них (при этом возможно вымирание) и миграцией между
ячейками. Речь идет о частном случае более общего семейства моделей,
описывающих системы из множества сходных компонентов, каждый из которых
взаимодействует (имеет высокую "связность") с несколькими другими. В
целом даже при небольшом числе очень простых компонентов высокий уровень
связности может очень сильно задержать достижение равновесия.
Рассмотрим для начала простую физическую аналогию сообщества. Ашби
(Ashby, 1960) описал систему из ста лампочек, каждая из которых
существует в одном из двух состояний - включенном или выключенном. Каждая
лампочка в любую секунду гаснет с вероятностью 0,5, а зажигается с такой
же вероятностью, но только если с ней соединена по крайней мере одна
включенная лампочка. Устойчивым равновесием для данной системы будет
такое состояние, при котором не горит ни одна из них. Если в исходный
момент все лампочки включены, сколько потребуется времени, чтобы достичь
равновесия? Если они не связаны между собой (т. е. каждая является
замкнутой системой), то ожидаемое время достижения равновесия составит
2'с = 2с. В другом крайнем варианте (каждая лампочка соединена со всеми
остальными), оно будет равно примерно 2100 с= 1022 лет. Это очень большой
срок. Возраст Вселенной составляет лишь 10110 лет. С точки зрения любых
целей и задач данная полностью открытая система никогда не придет к
равновесию.
Казуэлл (Caswell, 1978) разработал такую же модель, рассматривающую
влияние одного вида хищника на конкуренцию между двумя видами жертв в
открытом сообществе из 50 ячеек (участков), заселять которые может любой
из них. Эта система прекрасно продемонстрировала случай сосуществования,
опосредованного эксплуатацией. Все три вида сохранялись на протяжении
1000 поколений (на такой период было рассчитано моделирование); этот
результат подтвердился во всех десяти вариантах. Зато в отсутствие
хищника менее конкурентоспособный вид вымирал в среднем всего через 64
поколения (от 53 до 80 в разных вариантах).
