Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
19.17).
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений иа структуру сообществ 285
Рис. 19.17. Изменения в видовом составе заливного луга в пойме Рейна
(ФРГ) в зависимости от интенсивирсти затопления и отложения ила в разные
годы (по Muller, Foerster, 1974)
Таким образом, можно обнаружить принципиальное различие между равновесной
и неравновесной теориями. Первая обращается к свойствам сбалансированной
системы, не уделяя особого внимания фактору времени и изменчивости ее
компонентов. В противоположность этому неравновесная теория рассматривает
переходное, неустойчивое состояние систем, учитывая в первую очередь
происходящие во времени изменения. Конечно, наивно полагать, что у
какого-либо реального сообщества имеется точно поддающаяся определению
точка равновесия, и приписывать подобный взгляд сторонникам равновесной
теории не стоит. Исследователи, уделяющие основное внимание равновесию,
понимают под ним просто состояние, к которому система стремится, но
вокруг которого возможны более или менее значительные колебания. Поэтому
в каком-то смысле противопоставление двух теорий друг другу довольно
условно. В то же время отмеченная разница подходов может быть очень
полезной для демонстрации важной роли нарушений в сообществах.
Следует, кроме того, различать замкнутые и открытые сообщества. Первые
считаются внутренне едиными. Если они включают, например, два вида,
конкурирующих за один и тот же ресурс, то результат взаимодействия будет
таким, как предсказывает модель Лотки - Вольтерры, т. е. сохранится
только один из конкурентов, а второму суждено исчезнуть раз и навсегда.
Однако чаще всего реальные сообщества точнее отвечают условиям открытых
систем, представляющих собой мозаику различных по условиям участков,
внутри которых происходят взаимодействия, причем особи мигрируют с одного
участка на другой. В отсутствие миграции мы получим здесь по определению
комплекс замкнутых систем; вымирание в них любого ком-
286
Ч. 4. Сообщества
понента будет окончательным. Однако в открытом сообществе дело может до
этого и не дойти, поскольку возможно повторное проникновение на участок
вытесненного оттуда вида с соседней территории, где он сохранился.
Именно с учетом этих двух важных различий следует рассмотреть природные
сообщества и процессы, освещавшиеся в настоящей главе.
19.4.1. Замкнутые неравновесные системы
Скорость конкурентного исключения должна быть сравнимой со скоростью
вымирания и зависеть от скорости увеличения популяции.
Важной переменной в неравновесной теории конкуренции является скорость
конкурентного исключения. Казуэлл (Caswell, 1978) показал, что введение
хищничества в простую модель конкуренции может снизить эту скорость,
отдалив момент вымирания настолько, что конкуренты будут сосуществовать
неопределенно долго. Периодическое неизбирательное сокращение размеров
популяций (например, хищниками или физическими нарушениями) также, по-
видимому, влияет на исход конкуренции. На рис. 19.18,Л показаны
результаты имитационного моделирования по Лотке - Вольтерре: быстро
достигается конкурентное равновесие, и один из видов вымирает. При
моделировании ситуации с предотвращением конкурентного исключения
периодическим, не зависящим от плотности сокращением (наполовину)
численности обеих популяций исход будет совершенно иной (рис. 19.18, .6).
Виды сосуществуют намного дольше, хотя в конце концов один из них (2)
вымирает из-за слишком малой скорости роста (г) его популяции, не
обеспечивающего достаточного восстановления в период между нарушениями.
Интересно, что в равновесных условиях побеждает вид 2, характеризующийся
более высокой плотностью насыщения (К) (Huston, 1979; см. также
Shorrocks, Begon, 1975).
Хьюстон (Huston, 1979) моделировал сообщества, включающие шесть видов. В
одном варианте нарушения не наступали вообще, в другом происходили со
средней частотой, а в третьем очень часто (рис. 19.19). В первом случае
конкурентное исключение наступает относительно скоро (к концу
моделируемого периода один вид уже успел вымереть). Во втором варианте
высокое разнообразие сохраняется гораздо дольше, поскольку скорость
конкурентного исключения резко снижена. Однако при очень частых
нарушениях разнообразие сократилось за счет вымирания видов, неспособных
к достаточно быстрому восстановлению своей численности в промежутках
между вмешательствами (рис. 19.19, В). Здесь прослеживается явная
параллель
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ 287
А
I
Вид 1- высокое г низкое К Вид 2 низкое г высокое К
Время
Рис. 19.18. Влияние неравновесных условий на исход конкуренции. А.
Моделирование ситуации с конкурентным исключением. Б. Конкурентное
исключение предотвращается периодическим, не зависящим от плотности
сокращением популяций (по Huston, 1979)
Рис. 19.19. Влияние частоты сокращения популяций иа разнообразие
сообщества. А. Сокращения нет; разнообразие снижается по мере приближения
системы к коикуреитиому равновесию. Б. Периодическое сокращение
