Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
"семенным" ("урожайным", "кормным"). Эффект "кормности" нередко намного
усиливается из-за того, что для многих из растущих в лесу деревьев одного
вида (или для большей их части) урожайными оказываются одни и те же годы.
Годы "кормные" обычно перемежаются сериями лет неурожайных, когда деревья
почти или совсем стерильны. Это видно из двух примеров, приведенных на
рис. 4.15; они относятся к сосне обыкновенной и ели европейской из лесов
северной Швеции (Hagner, 1965). Возможные выгоды и последствия
эпизодических массовых "плодоношений" будут обсуждаться в гл. 9.
Несмотря на все эти межгодовые колебания, плодовитость большинства
организмов с многократным размножением (таких, например, как большая
синица) характеризуется зависимостью от возраста или от стадии развития.
Изменения плодовитости трех видов дубов в зависимости от стадии развития
показаны на рис. 4.16 (Downs, McQuilkin, 1944); стадия на сей раз
отождествляется с размером.
4.6.4. Модулярные многолетники с многократным размножением
Стадийный состав модулярной популяции и модулярная статическая таблица
выживания. - Стадия развития модулярного организма значит куда больше,
чем его календарный возраст.
Если изучаемые организмы с многократным размножением и перекрывающимися
поколениями обладают к тому же еще и модулярным строением, то составление
какой бы то ни было
216
Ч, 1. Организмы
10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36
ДВГ, см >
Рис. 4.16. Зависимость плодовитости дубов трех видов от размеров
деревьев; ДВГ - диаметр ствола на высоте груди. Кривые (отсчет ведется
справа): верхняя - Quercus niger; средняя - Q. alba; нижняя - Q. prinus.
Изображен Q. alba. (По Downs, McQuilkin, 1944.)
таблицы выживания особенно затруднительно. Это обстоятельство
подчеркивается рис. 4.17, поясняющим результаты изучения осоки Carex
bigelowii, растущей в ягельном верещатнике в Норвегии (Callaghan, 1976).
Для С. bigelowii характерно наличие обширного, разветвленного подземного
корневища, которое по мере роста через определенные промежутки времени
выбрасывает все новые и новые воздушные побеги ("ростки"). Образование
очередного модуля осоки начинается с того, что в пазухе одного из листьев
"родительского" ростка возникает боковая меристема. Поначалу новый модуль
всецело зависит от родительского ростка и состоит из одного или
нескольких нефотосинтезирующих листьев; впоследствии, однако, любой из
боковых ростков может и сам превратиться в вегетативный родительский
росток, а со временем, когда на нем будет насчитываться 16 или более
листьев, и зацвести. Отцветая же, росток непременно погибает: генеты
осоки воспроизводятся многократно, но каждый отдельный росток - лишь
однажды.
Каллаген выделил некоторое множество молодых, достаточно хорошо
обособленных ростков и через сплетения корневищ докопался до их
"родителей", а затем и "прародителей", углубившись таким образом в
родословную на несколько поколений* Все это было возможно потому, что
после гибели ростки осоки подолгу не сгнивают. Каллаген раскопал 23 таких
сплетения, объединявшие в общей сложности 360 ростков, и сумел (как
показывает рис. 4.17) составить нечто вроде статической таблицы выживания
и таблицы плодовитости (основанных, однако, на делений не на возрастные,
а на стадийные классы). Например, на
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть
217
Число листьев в пересчете иа один побег
Рис. 4.17. Реконструированная статическая таблица выживания совокупности
модулей (побегов, корневищных отпрысков) популяции Carex bigelowii.
Строки соответствуют типам побегов (т. е. стадиям их развития), а столбцы
- размерным классам. Клетки, обведенные тонкой линией, соответствуют
отмершим модулям. Стрелками обозначены переходы побегов из одного
размерного класса в другой, а также нз одной стадии развития в другую (в
том числе переход к размножению и отмирание). Цифра, стоящая внутри
каждой из клеток, указывает число модулей в пересчете на 1 м2. (По
Callaghan, 1976.)
один квадратный метр приходилось по 1,04 отмершего вегетативного ростка с
31-35 листьями и, кроме того, по 0,26 ростка в следующей стадии (т. е. с
36-40 листьями); можно, стало быть, предположить, что общее число (в
пересчете на 1 м2) живых вегетативных ростков, вступивших в "стадию 31-35
листьев", составило 1,30 (т. е. 1,04+0,26). Помимо 1,30 вегетативного
ростка, на 1 м2 приходилось еще по 1,56 цветоносного ростка с 31-35
листьями, и поэтому из "стадии 26-30 листьев" в "стадию 31-35 листьев" на
1 м2 должны были перейти 2,86 ростка. Таким образом и составлялась эта
таблица выживания.
Заметим, однако, что а) эта таблица выживания относится не к генетическим
особям (генетам), а к росткам (т. е. к модулям); б) в изученной популяции
семена, по-видимому, не давали жизнеспособных всходов, т. е. новых
генетов не возникало, и численность ростков поддерживалась исключительно
за счет роста модулей; в) для этой популяции по аналогии с возрастными
