Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
период повышенной смертности переживают, в дальнейшем вымирают медленно.
Примером могут служить многие морские рыбы: они выметывают миллионы
нкринок, из которых лишь очень немногим удается пройти весь цикл развития
и превратиться во взрослых рыб.
Попытку классификации кривых выживания предпринял Пирл. В его часто
упоминаемой работе (Pearl, 1928) выпуклые, прямолинейные и вогнутые
кривые выживания отнесены соответственно к "типам" I, II и III (рис.
4.8); эта же классификация довольно обстоятельно обсуждается в работе
Диви (Deevy, 1947). На деле же, однако, большая часть кривых выживания,
полученных в итоге наблюдения за организмами в течение всей их жизни, не
укладывается целиком ни в один из этих "типов". Обычно эти кривые
выглядят иначе: подобно кривой выживания; флокса, они состоят из частей
различной формы, соответствующих последовательным стадиям.
Как правило, кривые выживания показывают изменения численности особей с
момента рождения до полного вымирания. При этом целиком выпадает из виду
стадия, на которой подчас происходит массовое отмирание особей, имеющее
большое экологическое значение. Жизнь любого индивидуума начинается с
образования зиготы; у млекопитающих и семенных растений ранние стадии
развития протекают в материнском организме;. Уже на этом этапе между
индивидуумами может возникнуть;
102
Ч. 1. Организмы
конкуренция - ведь развивающиеся зародыши состязаются за ограниченные
ресурсы материнского организма. Те из них, кому не удается добыть
необходимые ресурсы, резорбируются материнским организмом или же
прекращают рост и абортируются. Об этой части кривой выживания
большинства животных и растений сведений на удивление мало; впрочем, в
работе Винса (Wiens, 1984) приводятся данные о том, что у однолетних
растений доля "выкидышей" составляет примерно 15% от общего числа
семязачатков, а у многолетних - примерно 50%. У человека до рождения
доживают лишь около 31% зигот (Biggers, 1981).
Читатель, возможно, уже заметил, что масштаб, отложенный на оси у на рис.
4.7,5 - логарифмический и что использование логарифмов при построении
кривых выживания весьма существенно. Лучше всего пояснить это на примере
двух воображаемых работ по изучению одной и той же популяции. В первом
исследовании пересчитывается вся популяция, а во втором - только выборки
из нее, эквивалентные одной десятой ее части (при этом о величине этой
части исследователь ничего не знает). Допустим, что в первом случае
результат подсчета за определенный временной интервал снижается с 1000 до
500 особей. Тогда во втором случае "индекс плотности" должен понизиться
со 100 до 50. Наклон арифметической кривой выживания будет равен -500 в
первом случае, но лишь -50 во втором, хотя оба они биологически
идентичны, т. е. вероятность гибели одного индивидуума (удельная
смертность) в обоих случаях одна и та же. Если же, однако, построить
логарифмические кривые выживания, то эта идентичность будет отражена:
наклон в обоих случаях составит -0,301. Таким образом, использование
логарифмов наделяет кривые выживания тем же полезным свойством, которым
по определению обладают "удельные показатели" вроде qx, kx и тх. (Попутно
заметим, что выражение численности в логарифмическом масштабе позволит
уловить также и равенство удельных скоростей увеличения численности.) По
этим причинам при графическом изображении изменений численности популяций
мы будем часто отдавать логарифму численности предпочтение перед
численностью как таковой.
И наконец, между кобылкой и флоксом существует еще одно различие,
которого из табл. 4.1 и 4.2 не видно. Сезон размножения популяции флокса
длится 56 дней, но каждое отдельное растение размножается лишь однажды. У
каждого флокса бывает одна-единственная репродуктивная фаза, в течение
которой одновременно (или почти одновременно) созревают все его семена.
Сезон размножения растянут из-за того, что различные особи вступают в эту
фазу в разное время. Кобылки же, напротив, размножаются многократно.
Каждая взрослая самка при условии, что она живет достаточно долго,
оставляет множество кладок (кубышек); отдельные кладки бывают разделены
проме-
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жнзнь н смерть
203
жутком продолжительностью в одну неделю или несколько более. В перерывах
между откладками очередных кубышек в организме интенсивно протекают
метаболические процессы и накапливаются запасные вещества.
Однолетние растения чаще всего размножаются один раз-в жизни; для
животных же более характерно многократное размножение. Имеются, впрочем,
и исключения. Например, самки пресноводных равноногих раков Asellus
aquaticus обычно выметывают одну порцию икры. Всю свою кладку они носят
под брюшком, "высиживая" ее до тех пор, пока из яиц не выклевывается
молодь, способная к самостоятельному существованию. И даже если по какой-
либо причине эта кладка не будет оплодотворена, самка, размножающаяся
лишь один раз в жизни, погибнет, но новой кладки так никогда и не
