Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
63-124 668 0,671 0,375 0,009 -0,17 0,006 --¦ -
124-184 295 0,296 0,105 0,006 -0,53 0,003 - -
184-215 190 0,191 0,014 0,002 -0,72 0,001 - -
215-264 176 0, 177 0,004 0,001 -0,75 0,001 - -
264-278 172 0,173 0,005 0,002 -0,76 0,001 - -- -
278-292 167 0,168 0,008 0,003 -0,78 0,002 - -
292-306 159 0,160 0,005 0,002 -0,80 0,001 53,0 0,33 0,05
306-320 154 0,155 0,007 0,003 -0,81 0,001 485,0 3,13 0,49
320-334 147 0,148 0,043 0,021 -0,83 0,011 802,7 5,42 0,80
334-348 105 0,105 0,083 0,057 -0,98 0,049 972,7 9,26 0,97
348-362 22 0,022 0,022 1,000 1 ,66 - 94,8 4,31 0,10
362 0 0 - - - -
2408,2 2,41
Ro=^lxmx^(HFx)laQ=2A\
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть
199
Сутки
Рис. 4.6. Динамика размножения Phlox drummondii: показаны изменения числа
семян, приходящегося на одно растение (тх), и числа семян, производимых
всей популяцией (Fx). Соответствующие кривые имеют различную форму,
потому что число оставшихся в живых растений со временем убывает. (По
Leverich, Levin, 1979.)
ляции (т. е. возрастной популяционной плодовитости),Fx, в значительной
мере повторяет динамику тх, но учитывает еще и то, что при изменении
возрастной индивидуальной плодовитости общая численность популяции
постепенно сокращалась. Такое сочетание плодовитости и выживания -
существенное достоинство показателя Fx\ тем же достоинством обладает и
показатель R0 (основной коэффициент воспроизводства). Оно еще раз
подчеркивает то обстоятельство, что успех размножения в действительности
зависит как от репродуктивного потенциала особей, так и от их выживания.
В примере с флоксом значение R0 составило 2,4. Это означает, что за одно
поколение численность популяции возросла в 2,4 раза. У кобылки
Chorthippus brunneus это значение составило 0,51 (т. е. за одно поколение
численность популяции сократилась до 0,51 от прежней величины). Если бы в
цепи поколений эти значения оставались неизменными, то популяция флокса,
становясь все многочисленнее и многочисленнее, вскоре покрыла бы собой
весь земной шар, а популяция кобылки, быстро сокращаясь, вскоре бы
исчезла. Ничего подобного, однако, пока не произошло. Причины, по которым
это не произошло, мы обсудим в последующих главах. Сейчас же важно понять
следую-
200 Ч. 1. Организмы
Сутки -----> Сутки------>
Рис. 4.7. Динамика смертности и выживания Phlox drummondii по ходу его
жизненного цикла. А Повозрастная суточная смертность (qx) и суточная
интенсивность гибели (kx). В. Кривая выживания: зависимость lg 1Х от
возраста. (По Lewerich, Levin, 1979.)
щее: судя по приведенным значениям R0, табл. 4.1 и 4.2 должны быть
нетипичны. Иными словами, таблицы выживания и возрастные таблицы
плодовитости, будь они составлены в разные годы, характеризовались бы
весьма и весьма различными возрастными изменениями плодовитости и
смертности. Следовательно, для получения сбалансированного и
правдоподобного описания жизни и смерти кобылок, флоксов и любых других
организмов обязательно нужны данные за несколько (или много) лет.
Динамика смертности особей в популяции флокса отражена на рис. 4.7, А;
при этом использованы оба показателя смертности- kx и qx. В начале стадии
семени смертность была довольно высока, но к концу ее сильно снизилась. У
выросших из семян растений смертность некоторое время колебалась возле
сравнительно невысокого уровня, а затем, наконец, намного и стремительно
возросла; это возрастание пришлось на самые последние недели
существования поколения. На рис. 4.7,5 та же самая динамика смертности
отображена в ином виде - с помощью кривой выживания, показывающей
происходящее по мере старения поколения падение значения lg/*. Когда
смертность примерно постоянна, кривая выживания прямолинейна; когда
смертность возрастает, кривая выпукла, а когда убывает - вогнута. Так,
например, в конце стадии семени кривая выживания вогнута, а в конце
периода существования поколения - выпукла. Построение кривых выживания -
это наиболее употребительный способ изображения возрастной динамики
смертности.
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть
201
Рис. 4.8. Классификация кривых выживания (по Pearl, 1928 и Deevey, 1947}*
Тип I - кривая выживания выпуклая; она, по-видимому, более всего уместна
для описания динамики народонаселения зажиточных стран и выживания
животных, содержащихся в "тепличных" условиях в зоопарках. Такая кривая
соответствует тем случаям, когда большая часть поколения погибает в конце
периода, продолжительность которого равна максимальной продолжительности
жизненного цикла. Тип II - кривая выживания прямолинейна; это
свидетельствует о том, что вероятность гибели особи с возрастом не
изменяется. Такая кривая может оказаться вполне пригодной для описания
динамики "вкладов",, хранящихся в погребенных "семенных банках" ряда
растений. Тип III - кри-вая выживания вогнута; это говорит о том, что в
раинем возрасте смертность очень велика и что те особи, которые этот
