Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
(см., например, диаграмму Д), а могут и не обладать какой-либо
фиксированной продолжительностью. При многократном размножении с
перекрыванием поколений жизненные циклы бывают как сравнительно
непродолжительными (3)у так и весьма продолжительными (И)
192
Ч. 1. Организмы
доживет до того или иного возраста. Одновременно с построением таблиц
выживания часто выявляют и закономерности рождаемости в группах особей
различного возраста. Эти закономерности изображают в виде так называемых
возрастных таблиц плодовитости.
Значение таблиц выживания, кривых выживания и возрастных таблиц
плодовитости чрезвычайно велико, ибо в них содержится тот исходный
материал, из которого складывается уже обсуждавшийся "непреложный
экологический факт". Без них едва ли можно рассчитывать на понимание
причин возникновения тех или иных значений Nn интересующих нас популяций,
еще менее того - на предсказание значений Nf.
4.5. Организмы с однолетним циклом
Однократное и многократное размножение.
Для завершения любого из годовых жизненных циклов (рис. 4.5, Л-Г)
требуется около 12 мес или несколько меньший •срок. Как правило, в
определенное время года каждая из входящих в состав популяции особей
принимает участие в размножении, но еще до наступления нового сезона
размножения (в следующем году) погибает. Поколения таких особей называют
поэтому неперекрывающимися (в том смысле, что любое поколение отделено от
всех прочих); перекрываются они лишь во время и сразу же после сезона
размножения, когда размножающиеся взрослые особи сосуществуют со своим
новорожденным потомством. Организмы с неперекрывающимися поколениями -
это вовсе не обязательно однолетники: продолжительность существования их
поколений может быть и иной. Но в большинстве случаев это все же
организмы с однолетним циклом, видимо, из-за того, что регулярно
повторяющиеся годовые климатические циклы оказывают сильнейшее
синхронизирующее воздействие. У одних однолетников каждая особь принимает
участие в размножении лишь один раз в жизни, после чего погибает; особи
других однолетников размножаются многократно - либо в течение
определенного сезона, либо круглый год.
4.5.1. Организмы с простым однолетним циклом: когортные таблицы
выживания
Столбцы таблицы выживания.-Значения k. - Возрастная таблица плодовитости.
- Основной коэффициент воспроизводства R0. - Таблица выживания популяции
растений, построенная не по стадиям развития, а по возрастным классам. -
Для построения правдоподобной картины динамики популяции нужны данные за
ряд лет. - Возрастная динамика смертности: кривые
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть
193
выживания. - Классификация кривых выживания. - "Смерть до рождения". -
Использование логарифмов. - Примеры однократного и многократного
размножения.
Примером организма с однолетним циклом может служить довольно широко
распространенный в Европе представитель еаранчевых - кобылка Chorthippus
brunneus. В конце весны из яиц кобылки вылупляются нимфы первого
возраста, которые питаются, растут и в конце концов превращаются в нимф
второго возраста - более крупных, но в остальном похожих на нимф первого
возраста. Потом следуют еще две нимфальные стадии, и, наконец, в середине
лета нимфы четвертого возраста линяют и превращаются в крылатых взрослых
особей. Взрослые самки откладывают яйца в почву кучками (так называемые
"кубышки", примерно по 11 яиц каждая); а к середине ноября все взрослые
особи, как правило, погибают, и тем самым существование очередного
поколения завершается. Тем временем, однако, вступает в жизнь следующее
поколение: начинается развитие яиц, продолжающееся до следующей весны,
когда из них снова выходят нимфы первого возраста.
Табл. 4.1 (Richards, Waloff, 1954) представляет собой таблицу выживания и
возрастную таблицу плодовитости, которые построены применительно к
обособленной популяции С. brunneus из окрестностей Аскота (Англия). Такая
таблица называется "когортной" (или "динамической", "горизонтальной"),
потому что в ней прослежена история существования одной-единствен-ной
когорты особей (от момента появления ее на свет до момента гибели
последнего индивидуума). Когортой называют группу особей, родившихся в
течение какого-то одного непродолжительного промежутка времени. При
изучении однолетнего организма, подобного С. brunneus, другого способа
построения таблицы выживания не существует.
В первом столбце табл. 4.1 перечислены и пронумерованы все выделяемые
стадии жизненного цикла. Во втором столбце (ах) указаны главные из
полученных Ричардсом и Уолоффом исходных данных: общая численность
популяции на каждой из возрастных стадий. Со столбцом ах всякий раз
бывает связана определенная сложность, а именно: содержащиеся в нем
сведения отражают состояние вполне определенной популяции во вполне
определенное время, отчего сравнения с другими популяциями и с другими
годами крайне затруднительны. По этой причине исходные данные
