Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
колонии начинается с того, что недолговечная свободноплавающая личинка
обелии (так называемая планула) прикрепляется к какому-нибудь твердому
предмету. Осевшая личинка дает начало горизонтальному корнеподобному
образованию, несущему на себе множество разветвленных стеблей. На этих
стеблях сидят полипы- основные модули Obelia\ служат они как для питания,
так и для защиты. На каждой ветви верхушечный полип - самый молодой.
Таким он остается не всегда: от его основания отпочковывается следующий
полип, со временем вырастающий и располагающийся выше первого.
Разветвленные стебли продолжают служить соединительной сетью, связывающей
между собой все образующие колонию полипы. Налицо принципиальное сходство
с модулярной организацией растений. Размножение у Obelia начинается с
того, что от видоизмененных полипов, именуемых гонофорами,
отпочковываются крошечные свободноплавающие медузы, размножающиеся
половым путем и порождающие множество личинок (планул). Другие
"колониальные" животные обладают своими особенностями роста и
размножения. Как
Ч. 1.
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть 183
бы то ни было, все эти животные модулярны, и при изучении их
экологических свойств об этом не следует забывать.
Вернемся теперь к вопросу о том, что же такое особь. Число находящихся на
поле отдельных кроликов (особей) можно установить следующим образом:
сосчитать замеченные на этом поле кроличьи уши или лапы, а затем
разделить результат подсчета соответственно на два или на четыре; частное
от такого деления - это число выживших зигот. Но на что поделить число
листьев высшего растения, вай папоротника, число зооидов ас-цидии или
мшанки? Делителя, который сделал бы возможным подобный расчет, не
существует. Иначе говоря, Nn может соответствовать наличному числу
выживших зигот, но в том случае, если изучаемые организмы модулярны, о
"величине" популяции оно в состоянии дать только частичное, а то и
обманчивое представление. Имея в виду это обстоятельство, Кейс и Харпер
{Kays, Harper, 1974) предложили термин "генет"; "генет" - это
"генетический индивидуум", т. е. все то, что получилось из одной зиготы.
Генет, стало быть, можно противопоставить являющемуся его частью модулю -
будь этот модуль раметом, побегом, корневым отростком, зооидом, полипом
или чем бы то ни было еще.
Следовательно, как ни важно изучать распространение и численность генетов
!(т. е. индивидуумов), при исследовании модулярных организмов необходимо
изучать еще и распространение и численность модулей. Последнее часто
приносит большую пользу. Скажем, запас растущей на пастбище травы,
которую может съесть пасущаяся скотина, определяется не числом генетов
травянистых растений, а числом листьев, связанным с числом модулей; и
коль скорр за изменениями запасов корма необходимо следить, то для этого
нужно знать вовсе не число родившихся и погибших генетов, а число
родившихся и погибших модулей. По этой причине модулярные организмы
надлежит изучать как бы на двух взаимодействующих уровнях. Применительно
к ним формулировка "непреложного экологического факта" включает по
меньшей мере два уравнения - то, что уже приводилось, и еще одно, а
именно:
Рис. 4.2. Различные модулярные организмы (слева - растения, справа -
животные). А. Модулярные организмы, по мере роста распадающиеся на части:
ряска (Lemna sp.) и Hydra sp. (неколониальное кишечнополостное). Б. Сво-
бодноветвящиеся и сравнительно недолговечные (однолетние) организмы:
полевой клевер (Trifolium arvense) и Pennaria sp. (тип Cnidaria, класс
Hydrozoa). В. Организмы, обладающие корневищами и ползучими стеблями
(столонами), клоны которых разрастаются в горизонтальном направлении:
обыкновенная многоножка (Polypodium vulgarе) и Campanularia sp. (тип
Cnidaria, класс Hydrozoa). Дерновино- и кочкообразователи, состоящие из
плотно упакованных модулей: восьмицветковая овсяница (Festuca octoflora)
и Cryptosula sp. (мшаика-обрастатель). Д. Долговечные выносливые
многократно разветвленные организмы: дуб (Quercus sp.) и обыкновенный
морской веер Gorgonia sp. (коралл - тип Cnidaria, класс Anthozoa)
184
Ч. 1. Организмы
Число модулей в настоящий момент = Число модулей в прошлом+ + Число
отрожденных модулей - Число отмерших модулей.
Как уже отмечалось, индивидуальные различия существуют и между унитарными
организмами. Но у модулярных организмов возможности проявления
индивидуальной изменчивости намного шире. Если выращивать однолетнюю марь
белую (Cheno-podium album) при неблагоприятных условиях или при очень
высокой плотности, то она может зацвести и дать семена, достигнув всего
лишь 50 мм в высоту. В условиях же более благоприятных она может дорасти
до 1 м в высоту, а семян принести в 50 000 раз больше. Причина такой
пластичности состоит именно в модулярности и в различиях скоростей
отрождения и отмирания частей растения. Такие важнейшие жизненные
процессы, как рождение, старение и смерть, происходят, стало быть, не
