Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
вещества, препятствующие пище-
162
Ч. I. Организмы
Таблица 3.2. Объедание слизнями (Agriolimax reticulatus) цианогенных
(AcLiy и нецианогеиных (acli) растений клевера Trifolium repens. Два
расте* -ния (по одному с каждым из генотипов) содержались в пластиковых
контейнерах; слизни беспрепятственно кормились на них семь ночей подряд.
Цифры показывают число листьев, в различной степени пострадавших or
слизней. (+) и ( -) означают соответственно "больше" или "меньше", чем
ожидалось в даииом разряде, исходя из случайного распределения. Отличие*
от случайного распределения достоверно на уровне значимости P<0,00L (По
Dirzo, Harper, 1982.)
Состояние листьев после "выпаса" слизней
не повреждены слегка повреждены съедено менее половины
(листа съедено более половины листа
Цианогенные растения (Ac Li) 160( + ) 22( + ) 38 (-) 9(->
Нецианогениые растения (ас li) 87(-) 7(-) 50(+) 65(+)
варению ("количественные"), сила действия которых прямо пропорциональна
их концентрации. Ко второму типу принадлежат, например, таннины. Таннины
химически связываются с белками и делают содержащие их ткани (например,
ткани зрелых дубовых листьев) сравнительно трудно, перевариваемыми. С
повышением концентрации таннина в пище рост гусениц зимней пяденицы
(Operophtera brumata) замедляется i(Feeny, 1968).
Короткоживущие эфемерные ("неявные", "скрытные") растения в какой-то мере
защищены от фитофагов уже потому, что их появление непредсказуемо во
времени и в пространстве. Высказывалось мнение, что в выработке средств
защиты они нуждаются меньше, чем растения "предсказуемые", долгоживущие
(Rhoades, Cates, 1976). Кроме того, эфемерные растения должны якобы
обладать "качественными" средствами химической защиты, предохраняющими
лишь от случайных потребителей-эв-рифагов, тогда как "предсказуемым"
долгоживущим ("явным") растениям нужны якобы "количественные" средства
защиты, более или менее эффективные против любых потребителей и в меньшей
степени подверженные риску утраты эффективности в результате сопряженной
эволюции потребителя-монофага (Feeny, 1976). Многие растения вырабатывают
не один "вторичный" метаболит; весьма вероятно также, что у некоторых
растений относительная роль "качественных" и "количественных" средств
химической защиты изменяется по ходу вегетационного сезона. Например,
молодые листья папоротника-орляка (Pteridium aquilinum), пробивающиеся
весной из-под почвы, не так "бросаются в глаза" потенциальным фитофагам,
как та роскошная листва, которой папоротник обзаводится к концу лета.
Примечательно, что молодые листья богаты цианогенны-
Гл. 3. Ресурсы
163
*
и
Май Июнь Инг--
Авг, Сент. Окт.
Рис. 3.21. Сезонные изменения содержания синильной кислоты и таннина в
папоротнике-орляке (Pteridium aquilinum). (По Rhoades, Cates, 1976.)
ми глюкозидами, а содержание таннина, постепенно нарастая, достигает
максимума в зрелых листьях (рис. 3.21).
Коль скоро речь заходит о самообороне, то у животных выбор шире, чем у
растений. И все же некоторые животные прибегают к химической защите.
Например, у некоторых морских брюхоногих моллюсков (включая каури) иногда
наблюдается "оборонительная" секреция серной кислоты с pH 1-2. Органы,
вырабатывающие серную кислоту, это, по всей видимости, видоизмененные
слизистые железы, первоначально секретиро-вавшие слизь, служившую для
смазки. В брюшке жука-бомбар-дира (Brachinus crepitans) имеется
резервуар, наполненный гидрохиноном и перекисью водорода (рис. 3.22).
Когда жуку угро-
Рис. 3.22. Жук-бомбардир (Brachinus crepitans) и его оборонительный
аппарат, открывающийся наружу недалеко от анального отверстия. Вещества,
поступающие в "камеру сгорания", смешиваются и реагируют между собой; в
результате реакции образуется хинон, который выбрасывается из отверстия и
разбрызгивается. (В основу изображения железы положен рисунок из Eisner,
Meinwald, 1966.)
Железа, выделяющая перекись водорода
2 мм
- Накопитель
"Камера
сгорания"
164
Ч. I. Организмы
жает опасность, эти вещества выталкиваются в "камеру сгорания", где
смешиваются с ферментом пероксидазой; в присутствии этого фермента
перекись водорода окисляет гидрохинон превращающийся в ядовитый хинон.
Все это сопровождается выделением газообразного кислорода, который
толчком выбрасывает жидкость из камеры и разбрызгивает ее.
Другие животные, которым содержащиеся в поедаемых ими растениях яды не
причиняют особого вреда, порой оказываются в состоянии эти растительные
яды накапливать, хранить и употреблять в целях самозащиты. Классический
пример - бабочка данаида, гусеницы которой кормятся на различных
ваточниках (Asclepias spp.). В ваточниках содержатся "вторичные"
метаболиты- сердечные гликозиды, влияющие на сокращение сердца
позвоночных животных и для млекопитающих и птиц ядовитые. Гусеницы
данаиды накапливают и хранят эти вещества в своем теле, откуда они
переходят к взрослым особям (имаго), которые 4становятся совершенно
несъедобными для птиц. На'пример, неопытная голубая сойка (данаид раньше
