Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
Как растительноядные животные, потребляющие живые растения, так и
бактерии, грибы и детритофаги, потребляющие отмершие растения, используют
пищевой ресурс, изобилующий углеродом, но бедный белком. Переход от
растений к поедаю-
150
Ч. 1. Организмы
ДРЕВЕСИНА
КОРА
ЧЕРЕШОК ЛИСТА
ЛИСТ
Мягкая
Твердая'
Г речиха
Золотистая фасоль
Почка
Мягкая
Твердая
СЕМЕНА
Кунжут
КОРОВА
Флоэмный сок
Yucca fiaccida
Салат-латук
ПЛОД
Agaricus
campestris
КЛУБЕНЬ
Картофель
РЫБА
Сом
i
ГРИБ
Минеральные-
компоненты
Жиры Углеводы Волокна
Белки
Ксиланы и другие вещества,, характерные для одревесневших тканей
Рис. 3.16. Состав различных частей растений и тел животных, используемых
другими организмами в качестве пищевых ресурсов (по данным из целого ряда
источников)
Гл. 3. Ресурсы
151
ецим их организмам связан с понижением соотношения С: N и предполагает
массовое "сжигание" углерода, поэтому основные (конечные продукты
метаболизма и непереваренные остатки у растительноядных организмов - это
соединения и материалы, богатые углеродом (С02 и волокна). А вот
растительноядные животные и поедающие их хищники, напротив, обнаруживают
замечательное сходство по химическому составу тела. Большая часть
энергетических потребностей плотоядных организмов удовлетворяется за счет
содержащихся в их добыче белков и жиров, поэтому основные продукты
выделения протоядных - это соединения азота.
Обилие связанного углерода в растительной массе означает, что она -
потенциальный источник больших количеств энергии; большая часть этой
энергии, однако, фитофагам недоступна (по крайней мере прямо). Чтобы
использовать энергетические ресурсы растений в полной мере, нужно
обладать ферментами, способными расщеплять целлюлозу и лигнины. Целлюлазы
есть у некоторых бактерий и у многих грибов; некоторые простейшие
(например, Vampyrella) могут растворять целлюлозные клеточные стенки
водорослей, проделывать в них ходы и добираться до содержимого. Богатый
источник целлюлаз - слюнные железы улиток и слизней; полагают, что
целлюлазами обладают и некоторые другие животные. И все же подавляющее
большинство представителей как животного, так и растительного царства
столь необходимых ферментов лишено. По этой причине ни растениям, ни
фитофагам основной энергоноситель большинства растительных тканей в
качестве непосредственного источника энергии недоступен. На все то, что
живые существа могут делать, природа наложила множество ограничений. Одно
из самых замечательных - неспособность большинства организмов обзавестись
целлюлолитическими ферментами. Это поразительная загадка эволюции.
Рассматривая растения в качестве объектов питания, клеточные стенки можно
исключить. Но даже в этом случае соотношение C:N в теле зеленого растения
остается высоким по сравнению с другими организмами. Наглядный пример
предоставляет способ питания тлей. Тли получают непосредственный доступ к
содержимому клеток, вонзая свои стилеты в проводящую систему растения и
высасывая сок, содержащий много растворимых сахаров, непосредственно из
флоэмы (рис. 3.17). Тля использует лишь часть этого энергетического
ресурса, а остальное выделяет в виде углевода меллибиозы, входящего в
состав медвяной росы. С кишащего тлями дерева медвяная роса иной раз
капает будто дождь. По-видимому, для большинства фитофагов и деструкторов
тело растения представляет собой чрезмерно обильный источник энергии и
углерода; лимитирующими скорее всего являются другие компоненты их
рациона (например, азот).
152
Ч. 1. Организмы*
Колющие
ротовые
части
Изгиб нижней губы
Из флоэмы высасывается пища
Жилка (проводящая ткань) листа
Лист
в поперечном разрезе
У большинства животных целлюлаз нет, поэтому материал клеточных стенок
растений препятствует доступу пищеварительных ферментов к клеточному
содержимому. Пережевывание пищи травоядными млекопитающими и перетирание
ее в мускульных желудках птиц (например, гусей) - это совершенно
необходимые операции, предшествующие пищеварению: онит
нарушают целостность клеток растительного корма. Плотоядное же животное,,
напротив, может без особого опасения заглотать свок> добычу, не жуя ее.
Те организмы, которые обладают целлюлазами, получают доступ к такому
пищевому ресурсу, за который* они конкурируют исключительно между собой.
Их жизнедеятельность вносит очень заметный и неожиданный вклад в
повышение доступности пищевых ресурсов для других организмов. Вклад этот
двоякого^ рода.
1) В пищеварительном тракте травоядного животного может сложиться
миниатюрная экосистема, в которой доступ цел-люлолитических бактерий к
материалу клеточных стенок особенно облегчен. Рубец или слепая кишка
теплокровных животных- это своего рода культуральная камера с
регулируемой* температурой, в которую непрерывно поступают заранее
измельченные (частично) клеточные стенки. Камера эта подобна хемостату на
биохимическом заводе. Микробные целлюлазы - ферменты по преимуществу
поверхностные, и тесное соприкосновение бактерий с пережеванной пищевой
