Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
интенсивное зондирование почвы.
То, что корневая система имеет доступ к почвенному раствору минеральных
веществ, еще не означает того, что все минеральные вещества доступны ей в
равной мере. Минеральный состав почвенного раствора, движущегося через
почвенные поры к поверхности корня, не вполне соответствует общему
минеральному составу почвы. Происходит это оттого, что различные
неорганические ионы удерживаются в почве различными силами. В плодородной
обрабатываемой почве такие ионы, как ионы кальция, натрия и нитрат-ионы,
порой поступают к поверхности корня быстрее, чем они накапливаются в
растении. Концентрации же фосфатов и калия в почвенном растворе,
напротив, часто оказываются намного ниже потребностей растения. Фосфаты
142
Ч. 1. Организмы
связываются несущими ионы кальция, алюминия и железа поверхностями
почвенных коллоидов. Скорость, с которой фосфат-ионы переходят в
почвенный раствор, зависит, следовательно, от а) скорости, с которой
корень удаляет их из почвенного раствора, и б) скорости пополнения запаса
растворенных фосфатов за счет высвобождения из коллоидов и диффузии.
Основной фактор, определяющий размеры ЗПР по ионам, связываемым на
поверхности почвенных частиц, - это скорость диффузии. В разбавленных
растворах порядок величины коэффициентов диффузии неадсорбируемых анионов
(таких, как нитрат-ионы) составляет 10~5 см2-с*1, а порядок величины
коэффициентов диффузии таких катионов, как катионы кальция, магния,
аммония и калия, равен 10-7 см2-с~!. Для сильно адсорбируемых анионов
(таких, как фосфат-ионы) он составляет всего-навсего 10-9 см2*С"1.
ЗПР по ресурсам, подобным фосфатам (которые в основной своей массе не
переносятся общим током воды через почву и коэффициенты диффузии которых
низки), обычно невелики (фото 1); корни или корневые волоски используют
общий запас ресурсов (т. е, конкурируют) лишь в том случае, если они
расположены очень близко один от другого. Подсчитано, что более 90%
фосфатов, поглощенных корневым волоском в течение четырех суток,
происходят, как правило, из прилегающего к поверхности волоска слоя почвы
толщиной 0,1 мм. Таким образом, два корня по истечении четырех суток
воспользуются одним и тем же запасом фосфатов только в том случае, если
они удалены один от другого менее чем на 0,2 мм. При недостатке фосфатов
возможность их всасывания обычно резко повышается благодаря обильному
ветвлению корня и в особенности благодаря его "продолжению" корневыми
волосками и мицелием гриба, образующим микоризу. К поглощению других,
более подвижных биогенных элементов все это отношения не имеет. Доступ к
нитратам обычно в наибольшей степени облегчает мощная, широко
разрастающаяся и слабо разветвленная корневая система, тогда как
небольшая и сильно разветвленная корневая система чаще всего максимально
облегчает доступ к фосфатам (Nye, Tinker, 1977). По этой причине растения
с различными по форме и строению корневыми системами переносят различные
концентрации минеральных ресурсов почвы, а также в различной степени
истощают различные минеральные ресурсы. Все это* может играть огромную
роль в качестве фактора, способствующего сосуществованию в пределах одной
и той же территории целого ряда различных растений (гл. 7 и 18).
Разделы настоящей главы, касающиеся водных и минеральных ресурсов почвы,
написаны в предположении, что растения обладают корнями. На самом же деле
у большинства растений корней нет - у них есть микориза. Микориза - это
ассоциация
Гл. 3. Ресурсы
143
грибного мицелия и ткани корня, обладающая ресуреопоглоти-Тельными
свойствами, резко отличающимися от аналогичных свойств, наблюдаемых в
лабораторных опытах у "стерильных" корней. Свойства микоризы обсуждаются
в главе, посвященной мутуализму (гл. 13).
3.3.4. Кислород как ресурс
Кислород является ресурсом и для животных, и для растений. Без него могут
обходиться лишь очень немногие прокариоты. Растворимость и способность
кислорода к диффузии в воде очень низки, и поэтому он становится
лимитирующим фактором прежде всего в водной среде или в болоте.
Растворимость кислорода в воде быстро снижается с повышением температуры.
Когда в водной среде разлагается органическое вещество, кислород
расходуется на дыхание микрофлоры; это так называемое "биохимическое
потребление кислорода" может ограничивать разнообразие высших животных,
которые в состоянии длительно существовать в той же воде. Высокие
значения биохимического потребления кислорода особенно характерны для
стоячих вод, в которых накапливаются органические загрязнители или
листовой опад; при высоких температурах они еще более повышаются.
Из-за того, что кислород диффундирует в воде весьма медленно, водные
животные вынуждены либо поддерживать над своими дыхательными
поверхностями (например, жабрами у рыб) постоянный ток воды, либо иметь
очень большую (по отношению к объему) поверхность тела (у многих водных
ракообразных имеются большие перьевидные придатки - см. рис. 5.11), либо
