Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
4. Процесс поглощения растением двуокиси углерода иногда бывает отделен
от самого фотосинтеза. Достигается это тем, что ночью устьица остаются
открытыми (и впускают С02), а днем закрываются. Растения, обладающие
такой особенностью, называют CAM-растениями1, потому что процесс этот был
впервые обнаружен у растений из семейства толстянковых (Crassu-laceae) и
потому что поглощенная растением СОз в ходе этого
1 САМ - от Crassulaceae Acid Metabolism (кислотный метаболизм
толстянковых).- Прим. ред.
Гл. 3. Ресурсы
129
Таблица 3.1. Примеры растений с фотосинтетическими системами С3-, С4-и
CAM-типов. Наиболее полный перечень видов растений с различными фо-
тосинтетическнми системами приведен Эвансом (Evans, 1971)
Типичные Сг-растения
Triticum vulgarе (пшеница), Secale cereale (рожь), Lolium регеппе (плевел
многолетний), Dactylis glomerata (ежа сборная), Vicia faba (горошек
бобовый), Phaseolus multiflorus (фасоль многоцветковая), Trifolium repens
(клевер ползучий), Medicago sativa (люцерна посевная).
Все виды родов Quercus (дуб), Fagus (бук), Betula (береза), Pinus
(сосна). Типичные Сл-растения
Zea mays (кукуруза), Saccharum officinale (сахарный тростник), Panicum
mi-liaceum (просо южное), Sorghum vulgare (сорго), Echinochloa crus-galli
(ежов-иик, петушье просо), Setaria italica (щетинник итальянский).
Многие виды семейства амарантовых (Amaranthaceae), а также портулаковые
(Portulacaceae) и маревые (Chenopodiaceae).
Типичные САМ-растения
Echinocactus fendleri, Ferocactus acanthoides и Opuntia polyacantha (все
- пустынные суккуленты), Tillandsia recurvata (эпифит)
Растения "смешанных" родов (в состав некоторых родов входят как С3-, так
и С4-виды)
Euphorbia maculata (С4), ?. corollata (С3), Cyperus rotundus (С4), С.
papyrus (С3), Atriplex rosea (С4) и A. hastata (С3).
процесса накапливается в составе органических кислот. Двуокись углерода,
связанная в темноте, включается в последовательность фотосинтетических
реакций днем, когда устьица закрыты. Осуществление этого процесса, судя
по всему, представляет собой высокоэффективный способ экономии воды, но
за ним, по-видимому, скрываются какие-то издержки. САМ-расте-ниям не
суждено "унаследовать землю" - они, вообще говоря, остаются приуроченными
к засушливым и, как правило, открытым местообитаниям. Впрочем, к
настоящему времени САМ-метаболизм обнаружен не только у толстянковых, но
и у растений самых разнообразных семейств.
5. Диффузионный градиент концентрации С02) ведущий из воздуха внутрь
листа, можно сделать резче, чем градиент концентрации водяного пара,
ведущий из листа в окружающий воздух. Именно так обстоит дело у так
называемых С4-растений (название происходит оттого, что первым этапом
ассимиляции С02 этими растениями является включение ее в состав
четырехуглеродных карбоновых кислот). Некоторые характерные представители
С3-, С4- и CAM-растений перечислены в таблице 3.1. У С4-растений процесс
ферментативной фиксации С02 приводит к снижению ее концентрации внутри
листа до гораздо более низких значений, чем у С3-растений (гораздо более
обычных). Скорость выделения водяного пара от этого не изменяется, а
скорость диффузии С02 внутрь листа возрастает. По эффектив-
130
Ч. 1. Организмы
ности использования воды (т. е. по количеству связанного углерода,
приходящегося на единицу израсходованной при транспирации воды) С4-
растения могут превосходить Сз-растения в два раза.
И опять уместен вопрос: отчего же растениям типа С4, столь эффективно
использующим воду, не удалось занять доминирующего положения в
растительном мире? На сей раз, однако, противостоящие выгодам издержки
весьма очевидны. Для С4-фото-синтеза характерна высокая компенсационная
точка, и при низких значениях освещенности такой фотосинтез неэффективен;
поэтому С4-растения плохо растут в тени. Кроме того, температурные
оптимумы для роста С4-растений выше, чем Сз-растений, и большая часть С4-
растений растет в засушливых областях или в тропиках. Те немногие С4-
растения, которые достигают умеренных широт (например, Spartina spp.),
встречаются в морских либо иных обогащенных солями местообитаниях, т. е.
там, где осмотические условия могут предоставлять растениям, эффективно
использующим воду, особые преимущества. Быть может, самая замечательная
особенность С4-растений состоит в том, что высокая эффективность
использования воды, судя по всему, служит у них не для ускоренного роста
побегов, а для того, чтобы направлять большую, чем у С3-растений, часть
пластических ресурсов на формирование корневой системы (как правило,
хорошо развитой). Это обстоятельство, по-видимому, косвенно указывает на
то, что сама по себе скорость ассимиляции углерода не принадлежит к числу
основных факторов, лимитирующих рост этих растений, и что куда более
важную роль играет нехватка воды и(или) элементов минерального питания.
Водный и углекислотный балансы надземных частей растения тесно связаны
между собой, но под поверхностью почвы СО2 как ресурс не играет никакой
