Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
лучистой энергии Солнца.
3. Максимальная интенсивность фотосинтеза в листьях достигается, по-
видимому, лишь тогда, когда его продукты незамедлительно удаляются
(направляются в развивающиеся почки, клубни и т. д.). Даже при ярком
солнечном освещении интенсивность фотосинтеза может не достигать
максимума.
Гл. 3. Ресурсы
125
4. Даже в тех случаях, когда листовой полог развит в полной мере и
полностью покрывает поверхность почвы, значение индекса листовой
поверхности редко бывает оптимальным: вовремя подогнать число и угол
наклона листьев к изменениям освещенности и направления света--дело
нелегкое.
5. Максимальные значения эффективности использования лучистой энергии,
известные у растений, составляют 3-4,5%; наблюдались они в культуре
морских микроскопических водорослей при сравнительно низких значениях
освещенности. В тропических лесах соответствующие значения укладываются в
интервал 1-3%, а в лесах умеренного пояса - 0,6-1,2%; в посевах
сельскохозяйственных культур в умеренном поясе они составляют примерно
0,6%. На таких значениях эффективности использования световых ресурсов и
держится энергетика всех экосистем.
В перечисленных ниже работах роль и значение света как ресурса роста и
развития растений обсуждаются намного подробнее; эти же работы содержат
ссылки на множество разнообразных литературных источников: Whatley,
Whatley, 1980; Grace,
1983; Fitter, Hay, 1981 и Larcher, 1980. Последняя из них содержит обзор
большого числа работ, первоначально опубликованных на французском и
немецком языках.
3.3. Неорганические молекулы как ресурсы
В процесс фотосинтеза непосредственно вовлекаются три ресурса: свет,
двуокись углерода и вода, вступающие между собой в сложные
взаимодействия. Связанная хлорофиллом лучистая энергия расходуется на
расщепление молекул воды; при этом двуокись углерода восстанавливается, а
кислород высвобождается.
3.3.1. Двуокись углерода
Доступность С02 для всех соседних растений примерно одинакова.
Практически вся используемая при фотосинтезе двуокись углерода поступает
из атмосферы. Концентрация ее в атмосферном воздухе претерпевает
незначительные колебания вокруг значения 0,03% (или 300 млн~]);
исключение составляет воздух, находящийся в непосредственной близости от
активно дышащих или фотосинтезирующих организмов. Ночью поток двуокиси
углерода в наземных экосистемах направлен вверх - от почвы и
растительности в атмосферу, а солнечным днем над листовым пологом
возникает поток двуокиси углерода, направленный вниз. Согласно
результатам одного исследования, разность между концентрациями двуокиси
углерода на высотах 48 и 138 см над
826
Ч. 1. Организмы
листовым пологом кукурузного поля ночью составила лишь 2- 12, а днем - 2-
4 млн-1 (Wright, Lemon, 1966). Когда интенсивность фотосинтеза достигала
максимальных значений, концентрация С02 в гуще посевов не опускалась ниже
примерно 264 млн-1; в лабораторных же условиях кукурузный лист,
содержащийся в закрытом сосуде, в состоянии понизить концентрацию С02
вплоть до 5-10 млн-1. Сказанное позволяет предположить, что густота
листьев в посевах сельскохозяйственных растений обычно даже не
приближается к тому уровню, при котором двуокись углерода могла бы стать
лимитирующим ресурсом. Отмеченное снижение концентрации С02 в гуще
посевов кукурузы могло понизить максимальную интенсивность фотосинтеза не
более чем на 12%.
Двуокись углерода свободно диффундирует в воздухе, и снижение ее
количества должно, по всей вероятности, сказываться на всех растениях
данной популяции в равной мере. Иными словами, в этом отношении едва ли
мыслим какой-либо реальный способ обретения одним растением преимуществ
перед своими соседями: углекислоту в свое безраздельное пользование не
захватишь - это, вообще говоря, ресурс общедоступный.
3.3.2. Вода
Потребление воды и обмен веществ у наземных животных. - Способы, которыми
растения снижают потери воды: раскрытие устьиц; особенности строения,
снижающие диффузионный градиент; последовательный полиморфизм листьев. -
САМ-метабо-лизм. - СА-растения. - Поглощение воды. - Почва как резервуар:
полевая влагоемкость и влажность устойчивого завяда-иия. - Поглощение
воды корнями растений. - Распределение воды в почве. - Зондирование почвы
корнями и поглощение воды. - Корни как "приспособленцы
Количество воды, используемой при фотосинтезе, ничтожно по сравнению с
тем ее количеством, что проходит через организм растения в процессе
фотосинтеза. В процессе эволюции ни одному организму не удалось
обзавестись мембраной, которая пропускала бы С02, но не пропускала бы
водяного пара (дело в том, что молекула Н20 меньше молекулы С02). Поэтому
всякий наземный организм, получающий двуокись углерода из атмосферы (или
отдающий ее в атмосферу), одновременно неизбежно теряет воду. Если
температура листа превышает температуру воздуха, то, поглощая С02,
растение теряет воду даже тогда, когда воздух насыщен водяным паром.
