Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
(как, например, у клевера), освещенность падает очень резко. Напротив, в
густой злаковой дернине листья расположены так, что в глубину
растительного покрова проникает много света - как прямого, так и
отраженного от листьев (рис. 3.6).
Растительный покров в большинстве случаев бывает устроен так, что
входящие в его состав листья скучены: одни купаются
Ч. 1. Opri
67 суток
34 суток
99 суток
113 суток
133 суток
Индекс листовой поверхности
0 12 3
1__I \_____I
А
20 г- Клевер Злаки о i ~г "t
Освещенность, %от дневной
•Гл. 3. Ресурсы
123
¦в солнечных лучах, другие пребывают в тени. Исключения не составляет
даже листва чахлых пустынных кустарников. Большая часть фотосинтетической
активности приходится обычно на совершенно незатененную часть листового
полога, но чем выше общая освещенность, тем заметнее вклад, вносимый его
нижними слоями. Все живое, однако, дышит, и если листья окажутся слишком
низко, дыхание может обогнать фотосинтез. Случись такое, чистая скорость
ассимиляции у этих листьев будет отрицательна и они станут тормозить
фиксацию энергии листовым пологом в целом. Для популяции растений любого
данного вида должно, очевидно, существовать оптимальное значение индекса
листовой поверхности - то, при котором достигается наибольшая скорость
фиксации солнечной энергии в пересчете на единицу площади поверхности
почвы. При высоких значениях ИЛП наиболее затененные листья и целые
растения могут понизить ассимиляционный потенциал всего сообщества: в
популяции
растений может оказаться слишком много листьев! Это было
продемонстрировано классическим опытом Уотсона (Watson, 1958), удалявшего
нижние листья в переуплотненных посадках капуты и показавшего, что
скорость продуцирования сухого вещества от этого возрастает.
Хитроумный растениевод, лесничий, а то и хранитель естественного
ландшафта, быть может, пожелает поддерживать в своем хозяйстве
оптимальную плотность листового покрова - такую, при которой связывается
наибольшее количество солнечной энергии. Замысел нехитрый, но исполнить
его не так-то просто. Если принять, что вода и элементы минерального
питания не лимитированы, то оптимальное значение ИЛП популяции растений
зависит от формы и расположения листьев в листовом пологе, от высоты
солнца над горизонтом и от интенсивности солнечного излучения. Когда
Солнце стоит невысоко, лучи его, как правило, проникают в толщу листвы не
так, как в полдень. Еще важнее то, что по мере повышения общей
освещенности компенсационный уровень обычно все более и более смещается в
глубину полога. Таким образом, оптимальное для данного
Рис. 3.6. Смешанный травостой из злаков и ползучего клевера (Trifolium
repens): вертикальное распределение листовой поверхности и убывание
освещенности по мере углубления в толщу листового полога. На рисунках
показаны значения индекса листовой поверхности (отношения площади
поверхности листьев к площади соответствующего участка поверхности почвы)
для каждого из последовательных вертикальных интервалов (расположенных на
различных высотах над поверхностью почвы). Левые (заштрихованные части
диаграмм соответствуют клеверу, а правые (незаштрихованные) -злакам. А.
Травостой с преобладанием клевера. Б. Травостой с преобладанием злаков.
Обратите внимание на то, как резко падает освещенность в самой верхней
части листо-эого полога клевера (листья там, как правило, расположены
горизонтально), и на то, как постепенно убывает освещенность по мере
углубления в толщу злакового травостоя (где листья расположены под
большими углами к поверхности почвы). (Рисунок из Stern, Donald, 1962.)
124
Ч. 1. Организмы
Индекс листовой поверхности
Рис. 3.7. Связь между скоростью роста фитомассы клевера Trifolium
subterra-пеит и индексом листовой поверхности (ИЛП) при различных
интенсивностях солнечного света. Обратите внимание на то, что значение
индекса листовой поверхности, при котором скорость роста фитомассы
максимальна, зависит от интенсивности света. (Рисунок из Black, 1963.)
растительного покрова значение ИЛП всегда изменяется от сезона к сезону,
с наступлением каждого нового дня и даже по ходу одного-единственного
светового дня (рис. 3.7). В результате в большинстве случаев (пожалуй,
даже всегда) оказывается так, что почти половину своей жизни
растительность проводит при значении ИЛП, не достигающем оптимума, и еще
почти половину - при значении ИЛП, превышающем оптимум. И лишь на какие-
то неуловимые мгновения значение ИЛП становится оптимальным.
3.2.4. Солнечная радиация: некоторые итоги
Зеленые растения как потребители света в качестве ресурса обладают рядом
ограничивающих свойств. Описание этих свойств можно подытожить следующим
образом.
1. В умеренном климате в течение значительной части года, а в засушливом
- круглый год поверхность почвы не прикрыта листвой, поэтому большая
часть солнечного излучения падает на оголенные ветви и на обнаженную
землю.
2. На фотосинтетически активный диапазон приходится лишь около 44%
