Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
факторов, наоборот, соответствуют пластичные индивидуальные реакции и
способность к тактической модификации поведения и образа жизни.
Основные "стратегические" различия между растениями по характеру их
реагирования на освещенность - это эволюционно сложившиеся различия между
растениями светолюбивыми и тенелюбивыми. Как правило, при низких
освещенностях тенелюбивые растения используют свет эффективнее, чем
светолюбивые, но и асимптотический уровень интенсивности фотосинтеза
достигается у них при более низких значениях освещенности (рис. 3.5).
Кроме того, листья тенелюбивых растений обычно еще и медленнее дышат.
Таким образом, когда растения обоих
120
Ч. 1. Организмы
планктонные водоросли
Светолюбивые
травы
Пшеница
ш
s
о
X
о
23456789 10
X
Интенсивность радиации (100 вт-м-2)
Рис. 3.5. Зависимость скорости фотосинтеза у различных растений от
интенсивности падающей радиации (при оптимальных температурах и при
естественных концентрациях СОг). Обратите внимание на то, что кукуруза и
сорго принадлежат к С4-, а все остальные - к С3-растениям (ср. с рис.
3.3). (Рисунок из Larcher, 1980, составленный по данным различных
авторов.)
типов растут в тени, чистая скорость ассимиляции у тенелюбивых растений
бывает выше, чем у светолюбивых. А вот 04-растения (к ним относится ряд
злаков и двудольных растений - особенно из числа растущих в тропиках и в
засушливых зонах; к таким растениям принадлежат и некоторые важные
сельскохозяйственные культуры, например сорго и кукуруза) способны
увеличивать интенсивность фотосинтеза с возрастанием освещенности при
таких значениях последней, каковые намного превосходят все, с чем можно
столкнуться в природных условиях (рис. 3.3 и 3.5). При таком разнообразии
растений по характеру реагирования на количество падающего света
неудивительно, что естественная растительность состоит, как правило, из
ярусов, образованных растениями, способность которых к утилизации
лучистой энергии соответствует их положению в растительном покрове.
Иной раз приходится наблюдать и нечто резко отличающееся от описанных
выше "стратегических" различий. Бывает, например, так, что в процессе
роста растения листья его формируются по-разному--в прямой зависимости от
того, при каком световом режиме развивался лист или почка, из которой он
появился. Это нередко приводит к возникновению на одном и том же растении
"световых" и "теневых" листьев. Световые листья обычно меньше по
размерам, толще, на единицу их площади приходится больше клеток,
жилкование гуще, хлоропла-сты в клетках упакованы плотнее, а сухая масса
в пересчете на единицу площади, как правило, выше. Площадь же теневых
листьев по отношению к их сухой массе высока; теневые листья к тому же
часто бывают намного прозрачнее световых. Нижние
Гл. 3. Ресурсы
121
теневые листья какого-либо дерева, быть может, и не вносят особенно
заметного вклада в энергетический бюджет несущего их растения, но они в
состоянии по крайней мере окупить свое собственное дыхание -ведь их
точкам компенсации соответст-ствуют меньшие значения освещенности.
Стало быть, "тактическое маневрирование" происходит обыкновенно не на
уровне растения в целом, а на уровне отдельного листа или даже его
частей. И все же на такие маневры уходит время. Для того чтобы сообразно
занимаемым им местам выросли световые и теневые листья, растение, его
почка или формирующийся лист должны воспринимать внешние условия и
реагировать на них, образуя лист, обладающий надлежащим строением.
Образование нового листа неизбежно сопряжено с некоторой задержкой,
поэтому растение никак не может преобразиться с быстротой, достаточной,
например, для того, чтобы поспеть за изменениями освещенности,
сопровождающими смену пасмурного дня ясным и солнечным. Но вот
интенсивность фотосинтеза растение в состоянии изменить с быстротой
необычайной- такой, что фотосинтез может ускорить даже пробегающий по
растению солнечный зайчик.
3.2,3. Свет как ресурс для популяции
Индекс листовой поверхности. - Оптимальные значения ИЛИ, которые
непрестанно сдвигаются.
Земледельцу, лесоводу или специалисту по охране природы чаще всего важно
понимать не столько то, как функционирует отдельный лист или отдельное
растение, сколько то, как функционирует целая популяция, сообщество или
покрытая растительностью территория. Листовой полог леса или посевов -
это "популяция листьев". Всю ее в целом можно охарактеризовать величиной,
которая называется "индексом листовой поверхности" (ИЛП) и представляет
собой отношение общей площади листьев к площади соответствующего участка
почвы. Слияние зон пониженной освещенности, создаваемых отдельными
слагающими полог листьями, приводит к образованию градиента освещенности.
Форма кривой снижения освещенности в значительной мере зависит от того,
под какими углами расположены листья. Когда солнце стоит высоко над
горизонтом, внутри полога из листьев, расположенных почти горизонтально
