Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Экология -> Бигон М. -> "Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1" -> 268

Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 — М.: Мир, 1989. — 667 c.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка): ekologiyat11989.djvu
Предыдущая << 1 .. 262 263 264 265 266 267 < 268 > 269 270 271 272 273 .. 274 >> Следующая

Мы видели, что как среди растений, так и среди животных существуют весьма
разнообразные взаимоотношения, которые можно считать мутуалистическим
симбиозом. Сюда относятся ассоциации двух совершенно различных
организмов, связанных поведенческими реакциями, но проводящих часть
своего жизненного цикла независимо "друг от друга и сохраняющих
индивидуальные особенности (бычки и креветки, бабочка голубянка и
муравьи). Далее по уровню сложности следуют экосистемы типа хемостата
(строго внешние по отношению к тканям) в рубце жвачных и слепой кишке
термитов; затем - межклеточная эктомикориза и внутриклеточные
зооксантеллы кишечнополостных. Эти стадии можно расценивать как
последовательные этапы интеграции - сначала отдельных членов сообщества,
а затем как бы частей одного "организма".
Нетрудно представить, что некоторые из существ, считающихся едиными
организмами, возникли в результате симбиоза, приведшего к безвозвратной
утере индивидуальности партнеров.
658 Ч. 2. Взаимодействия
На этой точке зрения особенно настаивает Маргулис (Margulis, 1975). Она
'считает, 'что переломные этапы 1в эволюции основ/ных групп высших
растений и животных сопровождались/ включением в состав их 'клеток
прокариот (так называемая^"последо-вательно-эндосимбиотическая теория
эволюции эукариотической клетки"). "Первый шаг на пути возникновения
эукариот от прокариот был сделай, когда внутрь клетки ферментативного
анаэроба внедрилась эубактерия, в которой осуществлялся цикл Кребса
(промитохондрия),... в результате чего образовались содержащие
митохондрии амебоиды, давшие начало всем остальным эукариотам. Те в свою
очередь приобрели поверхностные подвижные бактерии, превратившиеся в
жгутики и реснички". (Мы уже видели, что жгутиконосцы из кишечника
термитов подвижны благодаря прикрепленным к ним спирохетам.) Позднее
поглощение клеток сине-зеленых водорослей могло бы привести к появлению
автотрофного "организма", предка всего царства растений. Эта
последовательность событий является чисто гипотетической и вызывает много
скептических замечаний, но, по крайней мере отчасти, она может
соответствовать действительности. До сих пор существуют близкие к
предполагаемым симбионтам формы, включая бактерию Paracoccus
denitrificans, рядом признаков напоминающую гипотетического свободножи-
вущего предшественника митохондрии. Если теория Маргулис верна, то
основная часть этой главы была посвящена второй стадии развития
мутуализма, когда все более интегрируются друг с другом пары видов,
каждый из которых по происхождению является симбиотической ассоциацией.
13.12. Модели мутуализма
На первый взгляд создать математические модели мутуали-стичеоких
взаимоотношений нетрудно. Для этого уравнение Лотки-Вольтерры,
описывающее рост популяции одного вида, т. е. dN\/dt = rrN\(K\-M//(i),
следует видоизменить, введя коэффициент N2)/Ки определяющий, насколько
особи вида 2
способствуют увеличению скорости роста популяции вида 1. Такое же
уравнение может быть получено для вида 2 с использованием коэффициента
(+'P*M)/K2. В этих уравнениях учитывается возможность увеличения
численности каждого вида в присутствии другого вида, т. е. признак
истинно мутуалистических отношений. Однако такая модель воспроизводит
ситуацию, в которой численность обоих мутуалистов взрывообразно и,
неограниченно возрастает. Очевидно, что это нереалистично. Другие попытки
моделирования мутуализма (см. May, 1982) приводят к заключению, что такое
взаимодействие довольно нестабильно. Но большая часть данных, полученных
в естественных условиях, показывает его высокую.устойчивость и
способность
Гл. t$. Мутуализм
659
быстро восстанавливаться после (нарушений. Почти наверняка неудачжэтих
моделей объясняется их подходом к мутуализму как к зеркальному отражению
конкуренции; в них предусматривается, \что ограничения роста популяции,
существующие для отдельного\вида, при мутуализме ослабятся. В
действительности же большинство случаев мутуализма, вероятно, не
ослабляет ограничения, а устраняет, замещая другими. Например, если у
кишечнополрстного появляется фотосинтезирующий эндосимбионт, углеродное
питание перестает быть лимитирующим рост фактором, и на первый план, по-
видимому, выходят иные ограничения. Такое состояние может быть вполне
устойчивым.
13.13. Некоторые общие черты жизнедеятельности мутуалистов
В биологии мутуалистов (особенно вступающих в тесные физические
взаимосвязи) существует много характерных черт, отличающих их от
большинства других организмов. По своей биологии они -резко отличаются от
паразитов и свободноживущих сородичей.
1. Жизненный цикл специализированных мутуалистов удивительно прост (в
отличие прежде всего от большинства паразитов).
2. У эндосимбиотических мутуалистов половое размножение, по-видимому,
подавлено, особенно по сравнению с паразитами и свободноживущими
сородичами (см. Law, Lewis, 1983).
3. У эндосимбионтов нет выраженной стадии расселения. Если оно и
Предыдущая << 1 .. 262 263 264 265 266 267 < 268 > 269 270 271 272 273 .. 274 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed