Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Экология -> Бигон М. -> "Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1" -> 266

Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 — М.: Мир, 1989. — 667 c.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка): ekologiyat11989.djvu
Предыдущая << 1 .. 260 261 262 263 264 265 < 266 > 267 268 269 270 271 272 .. 274 >> Следующая

аммония, не требующих восстановления перед 'включением в состав белков и
т. д. Однако в большинстве типов почв микробная активность (нитрификация)
быстро превращает ионы аммония в нитраты, и легко доступными они остаются
в основном в анаэробных и кислых почвах. Плата за мутуализм (включая
траты на содержание бактероидов) составляет приблизительно 13,5 моль АТФ
на 1 моль образовавшегося иона аммония. Энергетически это несколько
дороже, чем восстановление до аммония и нитратов (12 моль АТФ). К
расходам на фиксацию азота следует прибавить те, что пошли на образование
и поддержание функционирования самих клубеньков. Недавно подсчитано, что
это составляет около 12% общего выхода фотосинтеза. Именно огромные траты
на создание и сохранение клубеньков делают симбиотическую фиксацию
молекулярного азота энергетически неэффективным процессом. Однако нет
достаточных оснований счи-
Гл. 13у Мутуализм
653
Эндодерма Кортикальный слой
Проводящая система
Точка'лоявлениД клубенька на корне
Меристема клубенька
Участок развивающегося бактероида
Инфекционная нить -
Меристема клубенька,
образующаяся из кортикальных клеток
Клетки зачатка клубенька, зараженные и дифферен -цирующиеся
Инфекционная нить
Внутренние кортикальные___
клетки, подучившие стимул к делению
Рис. 13.11. Развитие корневого клубенька в результате заражения корня
бобового растения клубеньковыми бактериями. (Из Sprent, 1979.)
тать, что эволюция высших растений обязательно требует повышения
эффективности использования энергии. Если зеленые растения "патологически
(перепроизводят углеводы" (см. гл. 3), они, вероятно, в избытке
обеспечены энергетическими ресурсами, но лимитированы другими, например -
азотом. Приобретение редкого и ценного товара (азота) за дешевую валюту
(углеводы) -неплохая сделка. Если бобовое растение с клубеньками
обеспечить нитратами, то скорость фиксации азота быстро падает. И
напротив, в среде, где фиксированный азот редок, траты на азотфиксирующий
мутуализм, вероятно, максимальны. Хороший обзор этого симбиоза дает
Спрент (Sprent, 1979).
Не следует рассматривать мутуализм клубеньковых бактерий с бобовым как
изолированную экосистему. Растение, вступившее в симбиоз с
азотфиксатором, существенно меняет свой экологический статус. В природе
бобовые обычно растут вместе с другими растениями, являющимися их
потенциальными конкурентами за связанный азот (нитраты или ионы аммония в
почве). Однако благодаря доступу к уникальному источнику такого азота,
бобовые избегают конкуренции. Именно с учетом этих экологических
отношений можно понять основное преимущество азотфиксирующего мутуализма.
Если нас интересуют экологические последствия симбиотической азотфиксации
и ее эволюция, то мы должны рассматривать конкурентоспособность бобо-
654 Ч. 2. Взаимодействия
/
/
вых в естественной среде, где они обычно находятся и, ^-видимому,
эволюционировали. /
На рис. 13.12 показаны результаты эксперимента, ц котором соя (бобовое)
выращивалась вместе со злаком Paspitlum. Под смешанные посевы вносили
либо 'неорганические соединения азота, либо Rhizobium. Эксперимент был
поставлен как "серия опытов с постоянной общей густотой 'посева" (см.
разд. 7.9.1), что позволяет сравнивать рост монокультур злака и сои с их
ростом в присутствии друг друга. В монокультуре бобового при 'внесении
как Rhizobium, так и соединений азота, урожай увеличивался по меньшей
мере в 10 раз, т. е. обе обработки дали в целом одинаковый эффект. Это
показывает, что бобовые могут использовать оба источника азота, меняя их
в зависимости от обстоятельств. Злаки реагировали только на внесение
удобрений. В смешанных посевах сои и злака с внесением Rhizobium вклад
бобового в урожай был примерно в пять раз выше, чем у злака. При
использовании азотных удобрений оба вида в смешанных посевах дают
практически одинаковый урожай. Совершенно ясно, что в таких экосистемах
именно в условиях дефицита азота плата за мутуализм оказывается
максимальной, причем растениями, создающими дефицит (активно расходующими
лимитированный ресур), будут виды, не способные к мутуализму (например,
Paspalum).
Организмы, фиксирующие атмосферный азот, в некотором смысле являются
самоубийцами. Если в результате их жизнедеятельности концентрация
связанного азота в среде повышается настолько, что он становится доступен
другим видам, азот-фиксатор теряет свое преимущество, может уступить
доминирование окружающим и быть ими вытесненным. Это одна из причин того,
что в сельском хозяйстве очень трудно из года в год выращивать без
севооборота чистую (культуру бобовых - растения глушатся злостными
сорняками, поселяющимися на обогащенной азотом почве. С этим же,
возможно, связано отсутствие в природе зарослей с доминированием бобовых
трав или деревьев.
В тканях растений из этого семейства обычно содержится много азота, и на
пастбищах с клеверно-злаковыми травосмесями накопление белка
растительноядными животными связано в основном с поеданием бобовых. Кроме
Предыдущая << 1 .. 260 261 262 263 264 265 < 266 > 267 268 269 270 271 272 .. 274 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed