Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
13.10. Мутуалистическая фиксация азота
Фиксация азота - важнейший экологический процесс, поскольку этот
биогенный элемент в доступной форме часто является лимитирующим фактором.
Отсутствие у большинства растений и животных способности усваивать
атмосферный, или молекулярный, азот (N2) - одна из загадок эволюции. Его
может связывать (фиксировать) только небольшая группа прокариот:
некоторые бактерии, актиноми-цеты и сине-зеленые водоросли. Многие из них
тесно мутуали-стически связаны с организмами из систематически совершенно
различных групп эукариот. По-видимому, такой симбиоз возникал в ходе
эволюции независимо и неоднократно. Его экологическое значение огромно,
потому что во многих биотопах азот является важнейшим лимитирующим
фактором. Подробный обзор экологии азотфиксирующих систем дали Гибсон и
Джордан (Gibson, Jordan, 1983). Прокариоты, участвующие в таком не
обязательно муту а диетическом симбиозе, относятся к следующим
таксономическим группам:
1) Azotobacteriaceae: способны связывать азот аэробно;
обычно находятся на поверхности листьев и корней; примеры - Azotobacter,
Azotococcus;
2) Rhizobiaceae: фиксируют азот в корневых клубеньках бобовых растений (а
в лабораторной культуре и в отсутствие растения-хозяина);
Гл. 1% Мутуализм
651
3) Bacillaceae, например Clostridium spp. в экскрементах жвачных животных
и Desulfotomaculum sp. в рубце;
4) Enterobacteriaceae: встречаются почти исключительно в кишечной флоре,
иногда также на поверхности листьев и на корневых клубеньках;
5) Spirillaceae, например Spirillum lipiferum,-облигатные аэробы, живущие
на корнях травянистых растений;
6) Actinomycetes: род Frankia, фиксирующий азот в клубеньках ряда
растений, не относящихся к бобовым, в частности ольхи СAlnus) и
восковника (Myrica),
Из всех этих примеров симбиоз клубеньковых бактерий с бобовыми изучен
наиболее тщательно, поскольку эти растения имеют для человека огромное
значение.
13.10,1. Мутуализм Rhizobium и бобовых растений
Энергетические затраты на фиксацию N%. - Экологическое значение
мутуалистической азотфиксации, - Мутуалистическая азотфиксация может быть
"самоубийственной
Установление связи между Rhizobium и бобовым растением происходит за
несколько этапов взаимодействий. В свободном состоянии бактерии живут в
почве (рис. 13.10) и размножаются, если к ним приближаются корневые
волооки растения-хозяина-от последнего, по-видимому, поступают некие
сигналы или питательные вещества. Колония развивается на корневом
волоске, тот начинает закручиваться, формируя окружающую размножающиеся
бактерии стенку и инфицирующую нить - продукт как растения, так и
бактерий. Эта нить может расти в коре корня от одной клетки к другой,
которые при ее приближение начинают делиться, образуя клубенек. По мере
заселения клеток бактерии меняют свою форму и превращаются в неделящиеся
вздутые бактероиды. У растения-хозяина развивается специальная проводящая
система, по которой к тканям клубеньков* доставляются продукты
фотосинтеза, а по другим частям растения разносится фиксированный азот, в
основном в виде аспарагина (рис. 13.11). Образуется специальное
соединение, леггемо-глобин, придающее активно функционирующему клубеньку
розовый цвет. Гем для этой молекулы, по-видимому, синтезируется
бактерией, а глобин - растением-хозяивом (пример биохимического
мутуализма). Леггемоглобин отчасти обусловливает поддержание в клубеньке
низкого парциального давления кислорода, что необходимо для фиксации
молекулярного азота. Это соединение составляет до 40% массы клубенька, а
сами клубеньки-до 5% общей массы растения.
Затраты и выгоды участников этого симбиоза были измерены, но до конца
картина до сих пор не ясна. Необходимо срав-
652
Ч. 2. Взаимодействия
Заражение Популяция ризосферы
Рис. 13.10. Идеализированная схема жизненного цикла Rhizobium (из Berin-
ger et al., 1979), Внутри клубенька бобового растения бактерии
развиваются в азотфиксирующую форму - бактероид, который в дальнейшем
становится нежизнеспособным. Популяции "ризосферы" - это бактерии,
которые находятся в непосредственной близости от поверхности корней.
Удивительно то, что самые плотные популяции ризобиума бывают в ризосфере.
Отдельные клубеньки, вероятно, содержат около 106 жизнеспособных
бактерий, тогда как в популяциях ризосферы может быть до 1011 бактерий в
1 г почвы (в почве, где давно не росли бобовые, эта величина составляет
от 102 до 105). Берингер и др. предполагают, что: "С точки зрения
ризобиума, заселение корней растения является просто способом,
позволяющим отводить метаболиты растения для того, чтобы поддерживать
многочисленные популяции бактерий в ризосфере". (Beringer et al., 1979.)
нить затраты энергии при альтернативных процессах, посредством которых
(растение может получать связанный азот. Обычным способом является
непосредственное поглощение его из почвы в виде ионов нитрата или
аммония. Метаболически самый дешевый способ - использование ионов
