Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
существовать регуляторные механизмы, согласующие рост эндосимбионта и
хозяина * (Douglas, Smith, 1983). Если бы этого не происходило, симбионты
в результате чрезмерного размножения погубили бы хозяина или делились бы
слишком медленно, снижая уровень заселения в ходе последующего
размножения гидры.
По-видимо,му, такого рода регуляция происходит во всех случаях
мутуализма, поддерживая равновесие между партнерами. Даже если гидру
держать в темноте и ежедневно кормить органической пищей, популяция
водорослей сохраняется в ее клетках по меньшей мере полгода и в течение
двухдневного пребывания на свету возвращается в нормальное состояние
(Muscatine, Poole, 1979). Нет сомнения в том, что на свету гидра получает
от водорослей углеродсодержащие продукты фотосинтеза, а также 50-100%
необходимого кислорода. Однако она может использовать и органическое
вещество, поступающее извне. Двойное питание гидры-мутуалиста дает ей
замечательную возможность быть как автотрофом, так и гетеротро-фом.
В морской среде из водорослей, образующих мутуалистиче-окие связи с
беспозвоночными, наиболее распространенными являются диЦофлагеллаты
(семейство Dinophyceae). У них очень характерные морфология и физиология;
большинство - пище-
€44
Перистальтический
насос
Ч. 2. Взаимодействия
Рис, 13.7. Приспособление, использованное для изучения взаимодействия
между мутуалистами, в котором партнеры находятся в отдельных камерах,
связанных через циркулирующую жидкость. Перемешивание популяций
предотвращается с помощью пучков волокон и диализных мембран. (Из Taylor,
1975.)
вые оппортунисты, способные 1как к фотосинтезу, так и к ис-пользованию
органического вещества. Их наиболее важная экологическая роль проявляется
в мутуализме с кораллами. Во-доросли не только обеспечивают своих хозяев
продуктами фотосинтеза, ио и в качестве его побочного эффекта вызывают
осаждение карбоната кальция, что дает возможность строить скелет полипа-
иначе бы коралловые рифы не существовали!
Некоторых из динофлагеллат можно культивировать изолированно от хозяев.
Тейлору (Taylor, 1975) удалось построить замечательные модельные
экосистемы, в которых эндосимбион-ты и их хозяева связаны в циркулирующей
освещенной культуре, оставаясь физически разобщенными с помощью диализных
мембран или волокнистых фильтров (рис. 13.7). В таких культурах скорость
роста водорослей при подключении к "хозяину" возрастает (почти в два
раза). Заметим, что продукты обмена их самих и организма-хозяина здесь
разбавлены культуральной средой; при реальном симбиозе взаимный обмен
веществом будет гораздо эффективнее. Действительно, существуют данные о
том, что перенос продуктов фотосинтеза от водорослей к хозяину
значительно увеличивается при контакте с ним. Совершенно неясно, как это
осуществляется на самом деле, но, по-ви-
Гл. 13. Мутуализм
645
димому, во многих мутуалистических системах хозяин способен ускорять
выделение (а, 'возможно, 'И образование) метаболитов у своего
эндосимбионта.
К настоящему времени накоплено много свидетельств тесной связи между
водорослями и простейшими в планктоне тропических морей. В некоторых
случаях симбиоз "внутриклеточный, и водоросль прочно интегрирована с
морфологическими структурами хозяина. Например, инфузория Mesodinum
rubrum содержит хлоропласты, являющиеся, по-видимому, симбиотическими
водорослями. Мутуалистическая конеорция животных и водорослей образует в
водах апвеллинга популяции с высокой плотностью (так называемое
"цветение"), эффективно связывающие двуокись углерода и поглощающие
минеральные биогены. В таких популяциях зарегистрирована необычайно
высокая скорость образования органического вещества - свыше 2 г С/м3-ч,
что, по-видимому, является самым высоким уровнем первичной продукции у
одноклеточных. Широко распространены и другие, менее интегрированные их
ассоциации, в частности, радиолярии с клетками водорослей внутри своих
лучами расходящихся псевдоподий и простейшие с клетками водорослей (часто
динофла-геллат, но также сине-зеленых и диатомей) на поверхности (рис,
13.8).
Очень необычные отношения обнаружены между водорослями и некоторыми
беспозвоночными - что-то среднее между мутуализмом, паразитизмом и
хищничеством. В совершенно разных группах этих животных возникла система
поедания и переваривания водорослей, с сохранением их способных к
фотосинтезу хлоропластов в тканях консумента. Фотосинтетическая
активность как бы "воруется" у водорослей. Терять таким образом свои
хлоропласты могут представители порядка Siphona-les, а пользуется ими
преимущественно одна группа брюхоногих моллюсков (фото 20 и 21). Внутри
животного хлоропласты иногда остаются активными более двух месяцев; при
этом они защищены от переваривания хозяином до тех пор пока не потеряют
способность к фотосинтезу. Внутри клеток хозяина они связывают углерод и
выделяют кислород, а хозяин использует эти продукты.
13.9. Мутуализм гриба и водоросли - лишайники
