Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
перекрестному опылению, однако и здесь можно видеть, что, хотя шмель
остается неспециализированным опылителем, виды ваточника вынуждены
специализироваться.
У большинства растений цветение происходит в определенный сезон, и это
строго ограничивает степень специализации опылителя. Его жизненный цикл
может стать полностью зависимым от определенных цветков как источника
пищи только в том случае, если совпадает со временем их распускания. Это
возможно для насекомых, использующих цветки в течение короткого периода
(например, только для питания, как у чешуекрылых). Долгоживущие
опылители, например летучие мыши и грызуны или пчелы с их долговременными
колониями, вероятно нее же до определенной степени являются универсалами,
поочередно использующими в течение сезона цветы разных видов или, если
нектар недоступен, переходящими на другие виды корма.
Замечательный и совершенно особый тип облигатного для обоих партнеров
мутуализма известен между инжиром (Ficus, семейство Могасеае) и его
опылителем, бластофагой из перепончатокрылых (Wiebes, 1979; Janzen,
1979).
Цветки в этом случае находятся в полости, образуемой разросшимся ложем
соцветия (мясистыми тканями стебля), причем мужские и женские - на разных
частях растения. Женские цвет-
630
Ч. 2. Взаимодействия
Фото 14. Псевдокопуляция самца наездника Lissapimpla excelsa с орхидеей
Cryptostylis subulata. (Фотография Mantis Wildlife Films/OSF.)
ки бывают двух типов - длинно- и короткостолбиковые. Самки насекомых
проникают в соцветия через их апикальное отверстие и откладывают яйца в
завязи с 'коротким столбиком (для длинного столбика их яйцеклад слишком
короток), становящиеся галлами, где личинки бластофаги завершают свое
развитие. Для каждого вида инжира известен более или менее специфичный
вид насекомых-партнеров. Самцы проделывают отверстие в соцветии, по
которому за ними выходят наружу самки, но только после того, как посетят
мужские цветки и соберут с них пыльцу. Пыльца переносится в специальных
сумках: установлено, что когда самка проникает в новое соцветие, она
вытряхивает из них пыльцу и помещает ее на рыльца длинностолбиковых
завязей, в которых после опыления развиваются семена (фото 15).
Такая строго определенная последовательность событий должна была
выработаться в условиях обоюдного давления естественного отбора, когда
каждый этап эволюции соцветия инжира вызывал ответное изменение в
поведении бластофаг (Wiebes, 1982). Насекомое стало не только опылителем,
но и паразитом. Эволюция этой сложной экосистемы пошла еще дальше. С
большинством видов инжира связано два разных вида перепончатокрылых,
каждый из которых специализирован на определенном типе цветков внутри
соцветия (кроме того, обычно существует два вида паразитических
перепончатокрылых, специализирующихся на этих двух видах-опылителях).
Часто наблюдаются представители этого же семейства насекомых, которые
откладывают яйца в женские цветки инжира, но
Гл. 13. Мутуализм
631
Фото 15. Осы бластофаги скапливаются на раскрытых соцветиях инжира к в
них. Видны также паразитоиды (их можно узнать по длинным яйцекладам),
которые поражают бластофага. (Фотография W. D. Hamilton.)
не играют никакой роли в процессе опыления. Их нельзя считать
мутуалистами, скорее они напоминают кукушку, подкидывающую яйца в гнезда,
"свитые" инжиром, но никак не расплачивающуюся за услуги.
Этот тип взаимодействий с участием галлообразователей, обычных или
"гнездовых" паразитов неоднократно встречается у различных диких видов
инжира. Такая ситуация является одним из классических примеров коэволюции
и параллельной эволюции мутуализма и паразитизма. (Отметим, что
культурный инжир размножается партеногенетически и для образования плодов
не требует опыления. Таким образом, он не зависит от бластофаг).
13.5. Мутуализм с участием организмов, населяющих пищеварительный тракт
Пищеварительный тракт как аналог ферментера.
В большинстве обсуждавшихся до сих пор случаев мутуализм зависел от
поведения участвующих во взаимодействии животных. Оно включало поиск
партнера и обычно (но не всегда) пищевое вознаграждение. При таком
мутуализме оба партнера являются эволюционно продвинутыми видами и каждый
из них проводит значительную часть своей жизни самостоятельно. Во многих
других случаях один из партнеров*-одноклеточный
632
Ч. 2. Взаимодействия
эукариот или прокариот, тесно связанный с жизнедеятельностью
многоклеточного партнера и как бы являющийся его более или менее
постоянной частью. Яркие примеры такого взаимодействия дает нам
микробоценоз пищеварительного тракта.
У большинства животных этот тракт представляет собой микробный микрокосм.
У многих растительноядных животных его микрофлора играет главную роль в
переваривании целлюлозы и, возможно, также в синтезе витаминов. Здесь
поддерживается более или менее постоянный приток субстратов в виде
съеденной, пережеванной и частично гомогенизированной животными пищи.
В пищеварительном тракте регулируется pH субстрата, контролируется его
