Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
паразитов (например, рыбы-чистильщики), опыляет растения или
распространяет семена. Несмотря на преимущества, получаемые каждым из
партнеров, при рассмотрении мутуализма важно помнить, что речь отнюдь не
идет о дружеской взаимопомощи. Каждый партнер, по существу, действует
"эгоистично" и выгодные отношения возникают просто потому, что получаемая
им польза перевешивает требуемые затраты. Подробный обзор проблемы можно
найти в литературе (Boucher et al., 1984).
В ранних работах по экологии мутуализм обычно недооценивали или вообще
упускали из виду. Тем не менее, это явление распространено очень широко.
От него зависит образование значительной доли биомассы планеты -
например, доминантами лугов и лесов (корни растений тесно связаны с
грибами - микориза), а также корралами (в полипах находятся одноклеточные
водоросли). Большинство растений имеет микоризу; многие цветковые
растения связаны с насекомыми-опылителя-ми, наконец, кишечник у очень
большого числа животных населен мутуалистическим сообществом
микроорганизмов.
Мутуализм очень мало изучался с помощью математического моделирования,
широко применяемого при анализе конкуренции, взаимодействий хищник-жертва
и паразит-хозяин (May, 1982), хотя некоторые достижения здесь все же
имеются (Vandermeer, Boucher, 1978; Vandermeer, 1980). Действительно, при
исследованиях экологии мутуализма больше внимания
619
620
Ч. 2. Взаимодействия
уделялось вопросам общебиологическим (физиологии, морфологии, поведению),
а не динамике популяций. В структуре этой главы такой уклон нашел свое
отражение.
Сначала рассматривается ряд примеров мутуалистических связей между
особями разных видов, начинающийся факультативным мутуализмом (каждый
партнер или симбионт получает пользу от другого, но не зависит от него),
продолжающийся взаимодействиями, облигатными для одного, но
факультативными для другого партнера, и наконец, завершающийся
отношениями, облигатными для обоих. Затем обсуждаются примеры, в которых
один вид населяет поверхность или полость тела другого, а также случаи,
когда один партнер (эндобионт) обитает внутри клеток другого, причем оба
организма тесно связаны физиологически (рис. 13.1). В конце главы
анализируется мнение, согласно которому эволюция мутуалистических
отношений между организмами определяла основные этапы эволюции высших
животных и растений. Кроме того, делаются попытки сравнить экологию
паразитов и мутуалистов.
13.2. Примеры мутуализма, включающего поведенческие взаимосвязи
Классификация преимуществ, получаемых партнерами при различных видах
мутуализма, требующих сложных поведенческих связей, - непростая задача.
Их разнообразие иллюстрируют следующие примеры.
13.2.1. Медоуказчик и медоед
Африканская птица медоуказчик замечательным образом связана с
млекопитающим, капским медоедом. Она разыскивает пчелиные гнезда и
приводит к ним партнера. Млекопитающее вскрывает гнездо и поедает мед и
личинок пчел, а медоуказчик питается остатками его трапезы. Птица может
разыскивать пчелиные гнезда, но не способна их вскрыть; медоед, наоборот,
легко их вскрывает, но находит с трудом. Взаимосвязанное поведение
приносит животным обоюдную пользу.
13.2.2. Креветки и бычки
Креветки рода Alphaeus выкапывают норы, которые бычки Cryptocentrus
используют жак убежища в среде, где иначе труд-цр укрыться от врагов.
Креветка почти ничего не видит и, когда покидает нору, с помощью своих
антенн постоянно поддерживает контакт с рыбой, получая таким образом
предупреждения о любых изменениях обстановки (рис. 13.2). Бычок
пользуется местообитанием с донными осадками, содержащими обильный
Гл. 13. Мутуализм
621
А Симбионты и организмы-хозяева
?"•••••• • •••*
if
•• • •
///
• •
Б Грибы и корни высших растений
В Симбионты и отдельные клетки хозяина
VIII
IX
IV
XI
Рис. 13.1. Типы морфологической интеграции между симбионтами и хозяевами
А. Симбионты (черные кружки) и организм-хозяин (квадраты): I - симбионты
расположены полностью на поверхности (например, эпифитные или эпизой-ные
микробы); II - симбионты внутри организма (например, микроорганизмы
пищеварительного тракта, такие, как микробы из рубца жвачных); III -
симбионты внутри организма, частично вне клеток, частично внутри клеток,
как наблюдается у сине-зеленых водорослей в тропических морских губках;
IV - симбионты полностью внутриклеточные. ?. Гифы грибов и корни высших
растений: V - ризосфера грибов, которые не проникают в корни; VI -
эктотроф-ная микориза лесных деревьев, при которой грибы проникают между
клетками корней, но не внутрь них; VII - грибы, которые проникают в корни
и клетки при помощи гаусторий, как в случае ячеистой древесной микоризы;
гаустория окружена мембраной из ткани хозяина. В. Симбионты и отдельные
клетки хозяина: VIII - симбионты в тесном физическом контакте с
поверхностью клеток хозяина, но при этом и в контакте с внешней средой
(например, лишайники РгосЫогоп иа асцидиях); IX - симбионты в окружении
