Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
размножения хозяина: а=2 и а-5, а другие величины остаются постоянными
(b= 1, ?=0,1 и /(=100). Б, В отличие от рис. А использованы два разных
значения зараженности: [5=0,1 и (5=0,05, а другие величины постоянны
(6=1, а=2 и /(= = 100). В. Модель постоянной инфекции, иллюстрирующая
связь между равновесным состоянием популяции хозяина (#*) и параметром а
(степень влияния паразита на выживание хозяина). Влияние паразита на
популяцию хозяина сильно зависит от степени агрегированностн паразита.
Тремя кривыми показана связь для случайного размещения (k = oo) и двух
случаев сверхрассеяния (отрицательное биномиальное распределение, где
?=0,1 и 1,0). (По Anderson, 1979.)
Степень снижения плотности популяции хозяина, ожидаемая в разных
условиях, показана на рис. 12.24 (Anderson, 1979), отражающем модели,
сходные с описанными выше. В случае скоротечных заболеваний, когда
зараженные хозяева не выздоравливают (например, для многих микропаразитов
растений и
ш
Ч. 2. Взаимодействия
Б
Рис. 12.25. А. Наблюдавшиеся изменения численности лиственничной моли
Zeiraphera diniana в европейских Альпах (масштаб логарифмический) и
распространение грануловирусов (масштаб линейный, проценты). Б.
Результаты, полученные на теоретической модели. (По Anderson, May, 1980.)
беспозвоночных), наибольшее снижение плотности хозяев происходит при
низких - умеренных уровнях патогенности (рис. 12.24f А и 5). Высокая
патогенность ведет к тому, что многие хозяева гибнут, не передав
возбудителя, который в итоге исчезает, и популяция хозяина достигает
предельной для данной среды плотности. С другой стороны, при появлении
патогенности и возрастания ее даже до очень невысокого уровня, плотность
популяции хозяев быстро падает. Кроме того, плотность хозяев в большей
степени ограничена их репродуктивными возможностями (рис. 12.24,Л), чем
высокой скоростью заражения паразитами (рис. 12.24,5). Сходная картина
(рис. 12.24, В) возникает и в случае устойчивых инфекций (например,
большинства макропаразитарных). Хорошо видно, что по мере увеличения
агрегированности паразитов, их влияние на плотность популяции хозяев
уменьшается. Вспомним, однако, что пониженная плотность более устойчива,
если паразиты агрегированы в результате усиления зависимого от плотности
контроля.
Итак, в целом паразиты должны снижать плотность популяций своих хозяев,
причем сильнее всего при низкой и умеренной патогенности. Этот результат
заслуживает внимания с точ-
Гл. 12. Паразитизм и болезни
615
ки зрения все более частого использования паразитов для борьбы с
вредителями.
Наконец, растет число данных, свидетельствующих о том, что болезни можно
объяснить (по крайней мере частично) более сложными картинами
популяционной динамики хозяина, особенно циклическими колебаниями
численности. Например, на рис. 12.25 показаны такие колебания,
наблюдавшиеся в альпийской популяции вредителя лиственницы Zeiraphera
diniana на фоне изменений частоты зараженности вирусом гранулеза. Здесь
же изображены весьма сходные колебания, полученные с помощью модели
взаимодействия (Anderson, May, 1980). Аналогичное совпадение можно
получить, например, в модели взаимодействия лиса-вирус бешенства,
описывающей трехпятилетние циклические колебания численности
млекопитающего даже в отсутствие более обычных естественных циклов
(Anderson et al., 1981), а также для популяции шотландской куропатки,
зараженной нематодой Trichostrongylus tenuis, на севере Англии (Potts et
al., 1984; Hudson, 1986; см. разд. 15.4.2).
Предположения о существенном влиянии болезней на динамику популяций
находят все большее подтверждение.
12.7. Полиморфизм и генетические изменения у паразитов и их хозяев
Связь генов вирулентности и устойчивости. - Патогены и динамический
полиморфизм в природных популяциях.
В подавляющем большинстве случаев неверно говорить об "экологии вида",
поскольку для видов характерна как внутри-популяционная, так и
межпопуляционная генетическая изменчивость. Это особенно важно учитывать,
изучая паразитов и их хозяев. Из сельскохозяйственной практики мы знаем,
что циклы "бума и спада" объясняются последовательным появлением новых
устойчивых сортов культурных растений и новых вирулентных штаммов их
патогенов. Присутствие заболевания снижает приспособленность зараженных
особей, устойчивые индивидуумы получают преимущество, и гены устойчивости
распространяются в популяции. Однако наличие устойчивых к инфекции хозяев
снижает приспособленность патогенов, возбудители с генами,
обеспечивающими вирулентность, получают преимущество, и "вирулентные"
гены также распространяются в популяции. В большинстве работ по этой
тематике было обнаружено точное, "один к одному", т. е. ген к гену,
соответствие между устойчивостью хозяев и вирулентностью возбудителей.
Впервые такая связь была показана (Flor, 1960, 1971) для ржавчины льна
(Melampsoralini), а в настоящее время она известна для многих других
болезней. Существуют и другие
