Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
возможно, иммиграции). Периодические вспышки, характерные для многих
инфекций, например, кори, отражают последовательное чередование "высокой
частоты заболеваемости", "малой плотности восприимчивых особей", "низкой
частоты заболеваемости", "высокой плотности восприимчивых хозяев", снова
"высокой частоты заболеваемости" и т. д. (рис.12.20). И напротив, частота
заболеваемости при протозойных инфекциях обычно относительно устойчива во
времени.
€04
Ч. 2. Взаимодействия
50
о
1954..
Годы
1964
1944
Рис. 12.20. Зарегистрированные случаи кори в Нью-Йорке с 1944 по 1964 гг.
(По Yorke, London, 1973.)
12.6.2. Микропаразиты, передаваемые переносчиком
Для паразитов, передаваемых переносчиком, крайне важно со-отношение числа
переносчиков и хозяев.
В случае паразитов, передаваемых от одного хозяина к другому
переносчиком, при расчете Rp учитываются характеристики жизненного цикла
как хозяина, так и переносчика. Естественно, в данном случае уравнение
оказывается более сложным:
где Nv и Nh - соответственно плотности популяций переносчика и хозяина
(комара и человека или тли и сахарной свеклы); fv и fh - доли зараженных
переносчиков и хозяев, доживающих до момента, когда сами они становятся
заразными; Lv и Lh - периоды времени, в течение которых переносчик и
хозяин остаются заразными; ? - эффективность передачи, т. е. частота
укусов комаров или проколов тканей тлями, приводящая к заражению (эта
величина входит в уравнение во второй степени, потому что при каждом
контакте возбудители инфекции передаются как хозяину, так и переносчику).
Особенно важное свойство популяционной динамики микропаразитов,
передаваемых переносчиком, - зависимость порога передачи (#p=l) от
отношения:
Для того, чтобы заболевание возникло и распространялось, соотношение
численностей переносчика и хозяина должно превышать критический уровень,
поэтому мероприятия по борьбе с инфекцией направлены обычно
непосредственно на уничтожение переносчиков, лишь косвенно влияя на самих
паразитов.
Rp - Р2 ~r~- -fh-Lv -Lh,
ЛЬ
(12.3)
Nv _ Cl
(12.4; ср. с уравнением 12.2)
Pa'/v'/h'^v,^'h
Гл. 12. Паразитизм и болезни
60S
Со многими вирозами культурных растений и передаваемыми переносчиками
болезнями человека и домашних животных борются в первую очередь
инсектицидами, а не препаратами, действующими на возбудителей; успех этих
мер, бесспорно, зависит прежде всего от глубокого понимания экологии
переносчиков.
Важно подчеркнуть, что частота встречаемости возбудителей многих
заболеваний растений и животных в популяциях их переносчиков обычно
низка, даже если она высока в популяции хозяина. Например, в районах
эндемической малярии, где заражено более 50% людей, паразит отмечается
обычно всего у 1-2% комаров. Частота заражения в первом случае высока в
связи с высокой выживаемостью хозяев, в популяции которых возбудители со
временем накапливаются. Это особенно типично для вирусных болезней
растений, обычно остающихся зараженными и заразными в течение всей
оставшейся жизни (значение Lh сравнительно высоко). С другой стороны,
доля заразных переносчиков низка потому, что их выживаемость низка
исходно, а инкубационный период возбудителя в их организме по сравнению с
собственной их продолжительностью жизнге часто сравнительно долог.
Например, для возбудителя малярии (Plasmodium) в теле комара он равен 10-
12 суткам, а сам комар живет в среднем примерно неделю. Поэтому, для
успешной борьбы с данным заболеванием, вероятно, необходимо* уничтожать
миллионы незаряженных переносчиков.
12.6.3. Макропаразиты, передаваемые прямым путем
Зависимость от плотности в популяции хозяина крайне важна для
макропаразитов. - Макропаразиты растений: значение латентного периода. -
Три фазы развития мпкропаразитарной эпидемии у растений.
Поскольку при изучении макропаразитов единицей исследования являются сами
их особи, основной коэффициент воспроизводства будет здесь
соответствовать числу потомков, произведенных взрослым паразитом за всю
его жизнь и перешедших в свою очередь к размножению. Порог передачи в
этом случае также определяется из условия /?р=1. Для паразитов листьев^
высших растений аналогичным показателем служит коэффициент эффективного
суточного размножения, Rcl т. е. отношение числа новых повреждений,
образовавшихся за сутки, к числу исходных повреждений.
Для макропаразитов животных получим
i?p= (k'La*fa) * (Р•N^Lfft) . (12.5)
Величины, заключенные в скобки, отражают репродуктивные вклады взрослого
паразита и его инвазионной стадии, соответ-
Ч. 2. Взаимодействия
ственно: X - скорость образования яиц взрослой особью; (} - скорость
передачи; N - плотность популяции хозяев; La- средняя продолжительность
жизни половозрелого паразита в,(на) хозяине (зависит от смертности как
первого, так и второго) ; L\ - средняя продолжительность жизни
инвазионной стадии вне организма хозяина (зависит как от ее смертности,
так и от частоты контактов с новыми хозяевами); fa - доля паразитов,