Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
тараканов и термитов, у которых разложение структурных растительных
полисахаридов происходит за счет симбиотических бактерий и простейших. У
низших термитов, таких, как Eutermes, простейшие могут составлять более
60% массы тела насекомого. Простейшие обитают в заднем расширенном отделе
кишечника, образующем ректальный карман. Эти термиты потребляют мелкие
частицы древесины и в основном обеспечивают повышенную целлюлолитическую
активность, хотя бактерии также участвуют в этом. Питаясь древесиной,
термиты
548
Ч. 2. Взаимодействия-
IT
Ю 40
Время, ч
Рис. 11.14. Рост бактерий, выделенных из "железы Дешайе" корабельного
червя, при 35 °С в жидкой среде в атмосфере азота, кислорода и двуокиси
углерода. В культуре содержалась измельченная целлюлоза, но
дополнительных источников азота не было. (Из Waterbury et al., 1983.)
потребляют 54,6% целлюлозы* 18% пентозанов и 27,4% лигнина; в выделенных
экскрементах содержится 18% целлюлозы, 8,5% пентозанов и 75,5% лигнина,
что свидетельствует об эффективном переваривании целлюлозы, но не лигнина
(Lee, Wood, 1971). Это соотношение в целом, по-видимому, характерно для
термитов, но, по некоторым данным, Reticu-litermes переваривает 80% и
более лигнина, содержащегося в пище. Более подробно этот вопрос будет
рассматриваться в гл. 13.
Недавно появилось сообщение о необычном симбиозе, в котором участвует
корабельный червь (Lyrodus pedicella-tus). Несмотря на общепринятое
название, это животное относится к моллюскам; в прошлом он был бичом
деревянного судострои-тельства. Моллюск просверливает древесину, а для
переваривания целлюлозы использует неизвестные до недавнего времени
колонии бактерий. Эти симбиотические микроорганизмы живут в специальных
железах, соединяющих жабры моллюска с его пищеводом. Из пищеварительного
тракта моллюска бактерии получают целлюлазу; кроме того, они получают
другой ресурс - растворенный молекулярный азот из протекающей через жабры
воды. Удивительно то, что эти бактерии одновременно переваривают
целлюлозу и связывают азот. На рис. 11.14 показан рост изолированной
популяции бактерий при наличии целлюлозы, но в отсутствие каких-либо
других источников азота, кроме молекул, попадающих в раствор из
атмосферы. Специалисты по генной инженерии были бы в восторге, если бы им
удалось создать такой организм, который мог бы превращать целлюлозу в
высококачественный белок.
Хорошим примером детритофага, факультативно использующего комплекс
симбионтов в неспециализированном пищеварительном тракте, может служить
мокрица. В кишечнике этих сухопутных изопод была обнаружена целлюлазная
активность, но более тщательное изучение показало, что она связана с
деятельностью микроорганизмов (Hassel, Jennings, 1975). После
инкубирования изолированных пищеварительных трактов Phi-loscia muscorum в
контакте с пленкой карбоксиметилцеллюлозы с помощью специального
окрашивания для определения целлю-
Гл. 11. Редуценты и детритофаги
549
лолизиса в определенных участках кишечника была обнаружена целлюлаза.
Если в культуру добавляли убивающие всю кишечную микрофлору антибиотики,
то целлюлолитическая активность пропадала, но как только мокрицы получали
возможность поедать листовой опад с содержащейся в нем микрофлорой, эта
активность восстанавливалась.
Наконец самые разные детритофаги для того чтобы усваивать целлюлозу, по-
видимому, полагаются на экзогенную микрофлору. При этом беспозвоночные
поедают частично переваренный растительный детрит вместе с живущими на
нем бактериями и грибами, без сомнения, получая значительную часть
необходимой энергии и питательных веществ благодаря усвоению самой
микрофлоры. Можно считать, что эти животные, такие, например, как
ногохвостки Tomocerus, чтобы получить усвояемые вещества из
непереваренных растительных остатков, используют "наружный рубец".
Феномен "наружного рубца" достигает вершины своего развития у жуков-
древесников и у отдельных видов муравьев и термитов, которые "выращивают"
грибы на специально устроенных плантациях (разд. 13.2.2).
Если учесть, что для эволюционного процесса характерны гибкость и
разнообразие направлений, то вызывает удивление, почему так мало
растительноядных животных способны синтезировать целлюлолитические
ферменты. Джензен (Janzen,
1981) считает, что целлюлоза стала основным строительным материалом у
растений "по той же причине, по которой мы строим бетонные дома в
районах, где велика активность термитов". Таким образом, он рассматривает
использование целлюлозы как средство защиты, поскольку высшие животные
редко могут переваривать ее без посторонней помощи. Но если у
микроорганизмов появилась способность синтезировать цел-люлазы, то почему
она не появилась у животных? Вероятно, отчасти это можно объяснить
недостаточным содержанием основных биогенных элементов, таких, как азот и
фосфор, в пище растительноядных животных, а не недостатком энергии. Это
заставляет животных перерабатывать большие объемы органического
