Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
сразу, то процесс их разрушения обычно начинается с заселения бактериями
и грибами. Одновременно происходят и другие изменения: ферменты в мертвых
тканях начинают их автолиз, расщепляя углеводы и белки до более простых
растворимых соединений. Мертвый материал может размываться дождями или, в
водной среде, терять минеральные и растворимые органические компоненты по
мере того, как они переходят в раствор.
Споры бактерий и грибов присутствуют повсюду, в воздухе и в воде и обычно
находятся на поверхности (а часто и внутри) тел животных и растений до
того, как они погибнут. Как правило, они первыми наряду с некротрофными
паразитами (см. гл. 12) получают доступ к ресурсу. Эти первые поселенцы
стремятся использовать растворимые вещества, главным образом
528
Ч. 2. Взаимодействия
аминокислоты и сахара, которые диффундируют свободно. Бактерии и грибы не
имеют ряда ферментов, необходимых для переваривания структурных
материалов, таких, как целлюлоза, лигнин, хитин и кератин. Многие виды
Penicillum, Мисот и Rhizo-pus, так называемые "сахарные грибы", быстро
растут на ранних этапах разложения; как и для бактерий со сходной
оппортунистической физиологией, для них характерны вспышки обилия на
недавно погибших трупах. По мере использования легко доступных пищевых
ресурсов численность популяций оппортунистов резко сокращается; однако
остается большое количество спор, из которых, если станет доступен новый
источник органических остатков, возникает новая популяция этих организмов
с последующей вспышкой численности. Эти организмы называют видами-
оппортунистами, для которых характерна "г-стратегия", среди редуцентов
(см. гл. 14) и обычно сравнивают с "бродягами" или даже с "отпетыми
бродягами"; речь об этом шла в гл. 5, когда мы рассматривали вопросы о
расселении птиц, обитающих на островах (с. 248, 249, 250).
С ранними стадиями процесса разложения мы можем столкнуться дома,
используются они и в промышленности.
а) Первыми поселенцами на прокисшем хлебе становятся оппортунистические
грибы, такие, как Penicillium и Мисот, развивающиеся на крахмале и
сахаре.
б) Цветочный нектар раньше всех заселяют, как правило, дрожжи (простые
сахаромицеты), они могут распространяться на зрелые плоды или давать
вспашку численности в соках, в результате чего получаются хорошо
известные продукты брожения- вино и пиво.
в) Приготовление силоса из зеленой массы для его хранения в качестве
корма скоту или квашеной капусты зависит от первых вселенцев, которые
метаболизируют растворенные или легко растворимые углеводы. В этом
процессе участвуют бактерии, главным образом молочнокислые, которые при
анаэробном брожении потребляют растворенные сахара и образуют
органические кислоты (в основном молочную кислоту). В кислой среде в
результате снижения pH ниже уровня, при котором активны другие редуценты,
растительная масса "заквашивается".
г) Растения, которые используют в качестве источника волокон (например,
лен и джут), "вымачивают"; в процессе вымачивания микробы, разлагая
остатки мягких растительных тканей, освобождают от них волокна. Этот
процесс осуществляется в первую очередь бактериями, которые проникают
через поврежденные участки и размножаются в мягких легко распадающихся
камбиальных тканях, разрушая пектиновые и геми-целлюлозные оболочки
клеток, еще не укрепленные целлюлозой и лигнином. Здесь снова в качестве
первичных редуцентов выступают простые оппортунистические организмы.
Гл. И. Редуценты и детритофаги
529
Рис. 11.1. Слева. Споры (конидии) водных гифомицетов из речной пены (по
Webster, 1970). Справа: Кристаллик кварца в почве, заселенный
палочковидными бактериями (из Rovua, Campbell, 1974)
В природе, как и в различных промышленных и бытовых процессах, активность
первых вселенцев определяется метаболизмом сахаров и в значительной
степени зависит от аэрации. При свободном доступе кислорода растущие
микроорганизмы разлагают сахара до двуокиси углерода. В анаэробных
условиях брожение приводит к неполному разложению сахаров с образованием
таких продуктов, как спирт и органические кислоты, которые изменяют среду
для последующих вселенцев. В частности снижение pH вследствие образования
кислот способствует развитию грибов и подавляет бактериальную активность.
Какой вид первым поселится на только что появившемся мертвом материале, в
значительной степени зависит от случая, но в некоторых местообитаниях
встречаются специализированные организмы, свойства которых повышают их
шансы первыми заселять источники органического вещества. Растительный
опад, попадающий в ручьи или пруды, часто заселяют водные грибы
(например, Hyphomycetes), имеющие споры с клейкими кончиками (рис. 11.1,
А) и часто необычную форму, которая, по-видимому, существенно повышает
возможность того, что споры попадут на упавшие листья и приклеются к ним.
Они могут распространяться, разрастаясь внутри тканей от одной клетки к
другой (рис. 11.2).
После заселения мертвого органического материала грибами и бактериями,
