Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
Изоклина для популяции хищника с самоограничением. - Изоклина для
популяции жертвы с самоограничением. - Самоограничение обладает
стабилизирующим эффектом, но это особенно заметно в отношении
малоэффективных хищников, которые слабо влияют на численность жертвы.
Вертикальная изоклина для хищника в модели Лотки- Вольтерры означает, что
для поддержания любого количества хищников достаточно только постоянной
численности жертвы (qlf'a') (рис. 10.6, кривая А). Эту гипотезу сразу же
можно усовершенствовать, предположив, что для поддержания более
Гл. 10. Динамика популяций хищника и жертвы
487
с
А
В
В
> N
Рис. 10.6. Кривыми от А до Г показаны изоклины возрастающей сложности для
хищника. А - изоклина по модели Лотки-Вольтерры. Б - для большего числа
хищников требуется больше жертв. В - взаимная интерференция между
хищниками ведет к прогрессирующему снижению скорости потребления пищи. Г
- хищники ограничены не количеством пищи, а другим фактором.
многочисленной популяции хищника требуется большее число жертв (рис.
10.6, кривая Б). Кроме того, вполне вероятно, что при некотором значении
плотности взаимная интерференция приведет к снижению скорости потребления
пищи каждой особью (см. гл. 9). Это в свою очередь повысит число жертв,
необходимых для поддержания данного числа хищников. Таким образом, по
мере увеличения плотности популяции хищника будет также возрастать
взаимная интерференция и потребность в дополнительном числе жертв (рис.
10.6, кривая В). Наконец, не исключено, что при высокой плотности, даже
если пища имеется в избытке, в большинстве случаев популяция хищника
будет ограничена доступностью какого-нибудь другого ресурса: возможно,
доступностью гнездовых участков или убежищ. Этим будет обусловлен верхний
предел плотности популяции хищника, не зависящий от плотности жертвы
(рис. 10.6, кривая Г).
В общем случае можно, по-видимому, считать, что для хищников чаще всего
будет подходить изоклина, имеющая вид кривой Г на рис. 10.6. Напомним,
что изоклина - это линия, вдоль которой численность популяции хищников ни
увеличивается, ни уменьшается. При сочетаниях численности хищника и
жертвы, расположенных выше и левее изоклины, численность популяции
хищника снижается, а при сочетаниях, расположенных ниже и правее -
растет. Для разных хищников положение изоклины в системе координат будет
существенно различаться, будут различаться и значения плотности, при
которых проявляются отдельные эффекты.
Метод, позволяющий учитывать внутривидовую конкуренцию при построении
изоклин, подробно описан в приложении 10.1.
438
Ч. 2. Взаимодействия
7V
С
С
N
N
С
N* II Л/* III KN N
С
Время
Рис. 10.7. Изоклина популяции жертвы с самоограничением, объединенная с
изоклинами популяции хищника при возрастающем уровне самоограничения: I,
II и III. С* - равновесная численность хищников, a N* - равновесная
численность жертвы. Сочетание I является наименее устойчивым (колебания
наиболее выражены), при этом наблюдается самая высокая численность
хищника и самая низкая численность жертвы: хищник сравнительно эффективно
контролирует популяцию жертвы. Меньшая эффективность хищничества (II)
ведет к снижению численности хищника, повышению численности жертвы и
менее выраженным колебаниям. Сильное самоограничение хищников (III) может
вовсе исключить колебания численности, при этом С* мало, a N* близко к
Kn.
Окончательный результат, показанный на рис. 10.7, можно, однако, понять
не вникая в детали этого метода. При низкой плотности популяции жертвы
внутривидовая конкуренция отсутствует и изоклина для жертвы выглядит так
же, как в модели Лотки-Вольтерры. Но по мере того как плотность популяции
и внутривидовая конкуренция увеличиваются, изоклина все больше
опускается, пока при значении предельной плотности насыщения (Kn) не
пересечется с горизонтальной осью; другими словами, при плотности, равной
Kn, популяция жертвы даже в отсутствие хищников может только лишь
поддерживать свою численность.
Возможные эффекты самоограничения в обеих взаимодействующих популяциях
можно получить, если включить изоклины с рис. 10.6 в рис. 10.7. В
большинстве случаев колебания численности все еще заметны, но их уже
нельзя отнести к нейтральным устойчивым колебаниям. Теперь они имеют вид
либо устойчивых предельных циклов, либо настолько затухают, что
приближаются к положению устойчивого равновесия. Следовательно, для
взаимодействия типа хищник-жертва, в которых одна из двух или обе
популяции испытывают существенное самоограничение, вероятнее всего будет
характерна относительно устойчи-
Гл. 10. Динамика популяций хищника и жертвы
489
вая динамика численности, т. е. такая, в которой колебания сравнительно
невелики.
В том случае, когда хищник добывает пищу неэффективно, т е. когда для
поддержания небольшой популяции необходимо много жертв (кривая II на рис.
10.7), колебания быстро затухают, но равновесная численность жертв (N*)
ненамного меньше, чем равновесная численность в отсутствие хищников (Kn)-
