Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
484
Ч. 2. Взаимодействия
Поколение
Рис. 10.4. Взаимосвязанные колебания численности в лабораторной системе
хищник-жертва: Callosobruchus chinetisis и паразитоид из браконид Hetero-
spilus prosopidis. (По Utida, 1957.)
жертвы, для того чтобы понять механизм колебаний их численности.
Существует ряд примеров, полученных на природных популяциях, в которых
можно обнаружить регулярные колебания численности хищников и жертв. Они
обсуждаются в разд. 15.4; здесь нам будет полезен всего один пример (см.
Keith, 1983). Колебания численности популяций зайца обсуждаются
экологами, начиная с двадцатых годов нашего века, а охотники обнаружили
их еще за 100 лет до того. Так например, американский заяц-беляк (Lepus
americanus) в бореальных лесах Северной Америки имеет "10-летний цикл
численности" (хотя на самом деле его продолжительность варьирует от 8 до
11 лет; рис.
10.1, В). Заяц-беляк преобладает среди растительноядных животных этого
района; он питается кончиками побегов многочисленных кустарников и
небольших деревьев. Колебаниям его численности соответствуют колебания
численности ряда хищников, в том числе рыси {Lynx canadensis). 10-летние
циклы численности характерны также и для некоторых других
растительноядных животных, а именно для воротничкового рябчика и
американской дикуши. В популяциях зайца нередко происходят 10- 30-кратные
изменения численности, а при благоприятных условиях могут наблюдаться и
100-кратные изменения. Эти колебания производят особенно большое
впечатление, когда происходят практически одновременно на огромной
территории от Аляски до Ньюфаундленда.
Снижение численности зайца-беляка сопровождается низкой рождаемостью,
низкой выживаемостью молоди, потерей веса и низкой скоростью роста; все
эти явления можно воспроизвести в эксперименте, ухудшая условия питания.
Кроме того, прямые наблюдения действительно подтверждают снижение
доступно-
Гл. 10. Динамика популяций хищника и жертвы
485
сти корма в периоды максимальной численности зайца. Хотя, быть может,
более важно то, что на сильное объедание растения отвечают образованием
побегов с высоким содержанием ядовитых веществ, что делает их
несъедобными для зайцев, И особенно важно то, что растения остаются
защищенными таким способом в течение 2-3 лет после сильного обгрызания.
Это приводит к задержке между началом снижений численности зайца и
восстановлением его кормовых запасов, равной примерно 2,5 года. Два с
половиной года - и есть то самое запаздывание во времени, составляющее
четверть продолжительности одного цикла, что в точности соответствует
предсказаниям на простых моделях. Итак, существует, по-видимому, между
популяцией зайца и популяциями растений взаимодействие, снижающее
численность зайцев и происходящее с запаздыванием по времени, что и
обусловливает циклические колебания.
Хищники же, скорее всего, следуют за колебаниями численности зайца, а не
вызывают их. Все же колебания, вероятно, выражены более отчетливо
благодаря высокому отношению числа хищников к числу жертв в период
снижения численности зайца, а также благодаря их низкому отношению в
период, следующий за минимумом численности зайцев, когда они, опережая
хищника, восстанавливают свою численность (рис. 10.5). Кроме того, при
высоком отношении численности рыси к численности зайца хищник поедает
большое количество боровой дичи, а при низком отношении - небольшое. Это,
по-видимому, служит причиной возникновения колебаний численности у этих
второстепенных растительноядных животных (рис. 10.5). Таким образом,
взаимодействие зайцы-растения вызывает колебания численности зайца,
хищники повторяют колебания их численности, а циклы численности у
растительноядных птиц вызваны изменениями пресса хищников. Очевидно, что
простые модели полезны для понимания механизмов колебаний численности в
природных условиях, но эти модели объясняют возникновение этих колебаний
далеко не полностью.
10.3. Эффекты самоограничения
Циклические колебания численности в лаборатории.
Чтобы получить более глубокое представление о циклических или любых
других колебаниях численности в системах хищник-жертва или растение-
растительноядное животное, необходимо выйти за пределы простых моделей.
Следует принимать во внимание и другие компоненты взаимодействия и
изучать их влияние. Прежде всего, большинство взаимодействий типа хищник-
жертва подвержены влиянию сажюграничения
486
Ч. 2. Взаимодействия
Древесные побегй (зимняя пища
Г оды
Рис. 10.5. Колебания относительных величин биомассы основных компонентов
"10-летнего природного цикла" в провинции Альберта, Канада. Стрелками
показаны главные причинные связи. (С изменениями нз Keith, 1983.)
в одной или обеих популяциях, т. е. влиянию внутривидовой конкуренции или
взаимной интерференции. Влияние этих процессов можно исследовать,
учитывая их при построении изоклин в модели Лотки-Вольтерры. Вначале мы
рассмотрим популяцию хищника.
10.3.1. Самоограничение в модели
