Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
(10.1)
dC
1850 1875 1900 1925
Численность зайца, тыс.
CD
-С"
О
СП
о
го
о
О)
о
Численность цветущих растений на 1 м'
Численность при плотности гусениц 150 особей на 1 м ^
Цисленность рь|си, тыс-
21000
о>
Число пар сов
го
о
Численность грызунов на 1 акр
го
о
О
ГО
О
to
DO
w
W
к
К
О
X
п>
Гл. 10. Динамика популяций хищника и жертвы
477
где q- смертность. Гибель компенсируется рождением новых особей со
скоростью, которая, как полагают в этой модели, зависит только от двух
обстоятельств; 1) скорости потребления пищи, a'-C-N и 2) эффективности,
/, с которой эта пища переходит в потомство хищника. Таким образом,
рождаемость хищника равна f-a?-C'N и, в целом:
JC-=f.a-C -N-q-C. (10.2)
dt
Уравнения 10.1 и 10.2 и составляют модель Лотки-Вольтерры, Свойства этой
модели можно исследовать, построив изоклины - линии, соответствующие
постоянной численности популяции; с помощью таких изоклин определяют
поведение взаимодействующих популяций хищник-жертва. В случае с
популяцией жертвы (уравнение 10.1)
при - 0, r-N - a'-C-N
dt
ИЛИ
С--.
а'
Таким образом, поскольку г и а' константы, изоклиной для жертвы будет
линия, для которой величина С является постоянной (рис. 10.2, А).
Точно так же для хищников (уравнение 10.2):
при - = 0, f-a'-C-N = q-C
dt
или N = ~-,
/•"'
т. е. изоклиной для хищника будет линия, вдоль которой N постоянна (рис.
10.2, Б).
Поместив обе изоклины на одном рисунке (рис. 10.2, В), получим картину
взаимодействия популяций: их численность
претерпевает неограниченные сопряженные колебания. Когда велико число
жертв, численность хищников увеличивается, что
Рис. 10.1. Различные типы динамики численности в системе хищник-жертва.
А. Численность обыкновенной неясыти (Strix atuco), несмотря на колебания
численности ее жертв - мелких млекопитающих, - поддерживается на
постоянном уровне (Southern 1970). Б. Численность гусениц киноварной моли
Tyria jacobaeae в данный год в одном из районов Восточной Англии
определяется в основном плотностью цветущих растений крестовника в
предшествующем году, но колебания численности растений связаны
преимущественно с изменениями условий их прорастания. Численность
насекомых ограничена наличием пищи, но численность растений не ограничена
растительноядными животными. (Из Crawley, 1983, по Dempster, Lakhani,
1979). В. Связь колебаний численности американского зайца-беляка (Lepus
americanus) и канадской рыси (Lynx canadensis) по данным о числе шкур,
сданных в Компанию Гудзонова залива (MacLulick, 1937).
478
Ч. 2. Взаимодействия
А в
¦в г
Рис. 10.2. Модель Лотки-Вольтерры для системы хищник-жертва. А. Изоклина
для популяции жертвы. При низкой плотности хищника (С) численность жертвы
(N) возрастает, а при более высокой - снижается. Б. Изоклина для
популяции хищника. При высокой плотности жертвы численность популяции
хищника растет, а при низкой - снижается. В. При объединении изоклин в
системе хищник-жертва возникают неограниченные взаимосвязанные колебания
численности, подобные тем, которые показаны на рис. Г. Однако, как видно
на рис. Д, для этих колебаний характерна нейтральная стабильность: в
отсутствие нарушений они продолжаются неограниченно долго, но после
каждого нарушения, приводящего к новому уровню численности, начинается
новая серия нейтрально стабильных циклов.
приводит к повышению пресса хищников на популяцию жертвы я тем самым к
снижению ее численности. Это снижение в свою очередь ведет к ограничению
хищников в пище и падению их численности, которое вызывает ослабление
пресса хищников и
Гл. 10. Динамика популяций хищника и жертвы
479*
увеличение численности жертвы, что снова приводит к росту популяции
хищника и т. д. (рис. 10.2, Г).
Картину, полученную на модели, не следует, однако, воспринимать слишком
серьезно. Для нее характерна "нейтральная стабильность", которая
означает, что популяции неограниченно долго совершают один и тот же цикл
колебаний до тех пор, пока какое-либо внешнее воздействие не изменит их
численность, после чего популяции совершают новые циклы неограниченных
колебаний (рис. 10.2, Д). На самом деле среда, конечно, постоянно
меняется и численность популяций будет постоянно "смещаться на новый
уровень". Следовательно, популяция, которая ведет себя в соответствии с
моделью Лотки-Вольтерры,. будет испытывать неустойчивые колебания. Как
только популяция вступит в очередной цикл, она будет переведена в новый
режим. Чтобы циклы колебаний, которые совершает популяция, были
регулярными и распознаваемыми, они должны быть стабильными: если внешнее
воздействие изменяет уровень численности популяций, то они должны
стремиться вернуться к первоначальному циклу. Такие циклы, в отличие от
нейтрально устойчивых колебаний в модели Лотки-Вольтерры, принято
называть устойчивыми предельными циклами.
Модель Лотки-Вольтерры тем не менее полезна в том отношении, что
позволяет показать основную тенденцию в отношениях хищник-жертва, которая
