Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
пополнения зависит от эффективности добывания пищи животным и
продуктивности данного кормового участка.
Скорость расхода зависит от способности животного к запоминанию и от
объема памяти. Например, память быстро утекает в том случае, когда ее
объем велик (высокий уровень воды) или невелика способность к запоминанию
(высокая, узкая ванна). В модели Олласона предполагается, что-животное
должно оставаться в кормовом пятне, до тех пор пока память не перестает
возрастать, т. е. животное должно покинуть пятно тогда, когда скорость
пополнения памяти станет меньше, чем скорость ее убыли.
Животное, которое добывает пищу в соответствии с моделью Олласона, ведет
себя примерно так же, как предсказывает теорема о пороговой ценности. Это
показано для синиц из опытов Коуи на рис. 9.24 (Олласон считает, что
расхождение можно объяснить с учетом точности экспериментальной методики
Коуи). Как подчеркивает сам Олласон, этот пример показывает, что, для
того чтобы добывать пищу в неоднородной среде способом, примерно
соответствующим оптимальному, животное не обязательно должно быть
всеведущим, оно не обязательно должно брать пробы и выполнять расчеты,
чтобы найти максимум функции многих переменных. Животное должно лишь
запоминать и покидать каждое пятно, если оно не добывает в нем пищу так
быстро, как запоминает.
Модель Вааге (Waage, 1979) для Venturia в значительной мере опирается на
данные автора и наблюдения других исследователей поведения паразитоидов.
Личинка-хозяин выделяет при контакте химическое вещество, вызывающее
резкий (U-об-разный) поворот Venturia при потере контакта (т. е. когда
хищник достигает края пятна). При увеличении концентрации хими-
Рис. 9.23. Конечная частота контактов Venturia canescens со своими
хозяевами в пятнах с различной плотностью хозяев (заштрихованная часть) и
начальная частота в тех же пятнах (иезаштрихованная часть). (По Hubbard,
Cook, 1978.)
472
Ч. 2. Взаимодействия
ческого вещества (т. е. при увеличении плотности популяции хозяев) этот
эффект усиливается. Однако Venturia постепенно привыкает к этому веществу
и со временем будет покидать пятна (нет U-образно-го поворота), несмотря
на то что контакт потерян. Вместе с тем успешная откладка яиц в пятне на
время снимает эффект привыкания. Частая откладка яиц будет, таким
образом, удлинять время пребывания в пятне. Кроме того, возможно, что
низкая скорость откладывания яиц в течение нескольких дней повысит
чувствительность паразитои-да к стимулам, связанным с пятном, увеличивая
тем самым среднее время пребывания в условиях низкой продуктивности.
Вааге считает, что взятые вместе эти поведенческие реакции могут помочь
объяснить наблюдаемую картину пищедобывательного поведения паразитоидов.
Таким образом, как для большой синицы, так и для Venturia модели
оптимального добывания пищи и механистические модели можно считать
сходными и дополняющими друг друга при исследовании того, как формируется
наблюдаемое пищедобыва-тельное поведение хищника и почему естественный
отбор благоприятствовал такому поведению. Кроме того, они позволяют
надеяться, что в скором времени нам удастся понять стратегию
использования кормовых пятен хищниками.
8 16 24 32
Время перемещения между пятнами, с
Рис. 9.24. Данные Cowie (1977) по большой синице (см. рис. 9.22) в
сравнении с прогнозом механистической модели памяти. (Ollason, 1980.)
Глава 10
Динамика популяций хищника и жертвы
10.1. Введение: примеры динамики численности и необходимость их
объяснения
В этой главе мы рассмотрим влияние хищничества на динамику популяций
хищника и его жертвы; даже ограниченный обзор данных выявляет
разнообразный характер динамики, в которых нам хотелось бы разобраться.
Существуют бесспорные случаи, когда хищничество оказывает значительное
повреждающее воздействие на жертву. Например, божья коровка родолия
(Rodolia cardinalis) стала известна благодаря тому, что фактически
уничтожила австралийского желобчатого червеца (Icerya purchasi),
вредителя, представлявшего серьезную угрозу цитрусоводству в Калифорнии в
конце восьмидесятых годов прошлого века (De Bach, 1964). Вместе с тем мы
располагаем данными, что во многих случаях хищники не оказывают заметного
влияния на динамику численности своих жертв. Так, например, для того
чтобы контролировать обилие разросшегося утесника обыкновенного (Ulex
europaeus), в Новую Зеландию был интродуци-рован долгоносик Apion ulicis,
который стал там одним из наиболее многочисленных насекомых. Но даже
несмотря на то, что каждый год жуки поедали до 95% семян утесника, они не
повлияли сколько-нибудь заметно на численность этого растения (Miller,
1970).
Немало примеров свидетельствует о том, что численность хищника
поддерживается на довольно постоянном уровне, несмотря на колебания
численности его жертвы (обыкновенная неясыть и мелкие млекопитающие на
рис. 10.1, А)\ однако бывает и так, что численность популяции плотоядных
или растительноядных изменяется вслед за изменениями численности жертв,
